Shko te përmbajtja

Kalçifikimi biogjenik detar

Nga Wikipedia, enciklopedia e lirë

Kalçifikimi biogjenik detar është prodhimi i karbonatit të kalciumitnga organizmat në oqeane. Kalçifikimi biogjenik detar është një proçes i ndërmjetësuar biologjikisht nga i cili organizmat detare prodhojnë dhe depozitojnë minerale karbonat kalciumi për të formuar strukturat skeletike ose indet e forta. Ky proçes është një aspekt themelor i ciklit jetësor të disa organizmave detare, duke përfshirë koralet, molusqet, foraminiferat, disa lloje planktonesh dhe invertebrorë të tjerë detar kalçifikues. Strukturat rezultuese, si guaskat, skeletet dhe barrierat koralore, funksionojnë si mbrojtje, mbështetje dhe strehë duke krijuar disa nga habitatet më të larmishme biologjikisht në botë. Kalçifikuesit biogjenik detar gjithashtu luajnë një rol kyç në pompën biologjike të karbonit dhe në ciklin e ushqyesve biogjeokimikë, alkalinitetit dhe lëndës organike.[1]

Proçeset kalçifikimit biogjenik detar

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Mekanizmat biogjeokimike

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Proçeset qelizore dhe molekulare të kalçifikimit biogjenik

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Karbonati i kalçumit luan një rol themelor në formimin skeletor të kalçifikuesve detarë. Strukturat skeletore të këtyre organizmave janë më së shumti të formuara nga minerale karbonat kalçumi, veçanërisht aragoniti dhe kalçiti. Këto struktura mundësojnë mbështetjen, mbrojtjen dhe strehimin e kalçifikuesve detarë duke u formuar përmes proçeseve biogjeokimike të biomineralizimit për të precipituar strukturat kristalore që formojnë indet e forta të këtyre organizmave.

Formimi biogjenik i strukturave të karbonatit të kalçumit është rezultuati i një kombinimi të proçeseve biologjike dhe fizike si gjenetika, veprimtaria qelizore, kompozimin kristalor, rritja në hapsirat kufizuese dhe proçeset e vetë-organizimit. Kompozimi i këtyre strukturave dhe mekanizmat e përfshirë në ndërtimin e tyre, janë tepër të ndryshme. Për shembull, disa korale mund të trupëzojnë si polimorfe kalçiti ashtu dhe aragoniti në skeletin e tyre. Disa specie, si koralet dhe birozoanët, mund të trupëzojnë minerale të tjera për të formuar matrica komplekse proteinash që kryejnë këto funksione specifike.[2][3]

Hapat kyç të kalçifikimit biogjenik detar përfshijnë marrjen e joneve të tretura të kalciumit (Ca2+) dhe jonet e karbonatit (CO32-) nga uji i detit, precipitimi i kristaleve të karbonatit të kalçumit dhe formimi i kontrolluar i strukturave skeletore nëpërmjet proçeseve të biomineralizimit. Këto organizma shpesh rregullojnë proçesin e kalçifikimit nëpërmjet sekretimit të molekulave organike dhe proteinave, që ndikojnë bërthamizimin dhe rritjen e strukturave kristalore.

Ekzistojnë një gamë mekanizmash kalçifikimi biokimik (biokalçifiimi), të treguara nga fakti se kalçifikuesit detar përdorin forma të ndryshme të mineraleve të karbonatit të kalçiumit. Brenda kësaj game mekanizmash, ndodhen dy kategori të gjera kalçifikimi biogjenik në organizmat detare: mineralizimi jashtë-qelizor dhe brenda-qelizor. Në veçanti, molusqet dhe koralet përdorin strategjinë jashtë-qelizore në të cilën, pompohet aktivisht shkëmbimi i joneve jashtë qelizës, në hapsirën jashtë-qelizore, kur karbonati i kalçumit mjedisor, si pH, mund të kontrollohet ngushtësisht. Nga ana tjetër, gjatë mineralizimit brenda-qelizor të karbonatit të kalçumit formohet brenda organizmit dhe mund ose të mbahet brenda organizmit si një strukturë e brendshme ose më vonë nxirret jashtë, ndërsa mbahet mbulesa e membranës qelizore. Gjerësisht, mekanizmit brenda-qelizor pompon jone në një vezikul brenda qelizës. Ky vezikul pastaj mund të sekretohet në jashtë organizmit. Shpesh, qelizat i shkrijnë membranat e tyre dhe i kombinojnë këto vezikuj në mënyrë që të ndërtojnë struktura shumë të mëdha karbonat kalçumi, që nuk do të ishin të mundura brenda një qelize të vetme.[4]

Format e karbonatit të kalçumit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Tre mineralet më të zakonshme të karbonatit të kalçumit janë aragoniti, kalçiti dhe vateriti. Megjithëse këto minerale kanë të njëjtën formul kimike (CaCO3), ato konsiderohen polimorfe, për arsye se atomet që formojnë molekulën, bashkohen në organizime të ndryshme. Për shembull, mineralet e aragonitit kanë një strukturë kristalore rrjete ortorombike, ndërsa kristalet e kalçitit kanë një strukturë trigonale.[5] Disa polimorfe të kalçitit ndahen më tej nga përmbajtja relative e magnezit (raporti Mg/Ca), me tretshmërinë e kalçitit që rritet me rritjen e Mg.[6][7]

Tretshmëria e formave të ndryshme të CaCO3 ndryshon në ujin e detit; specifikisht, aragoniti paraqet treshmëri më të madhe krahasuar me kalçitin e pastër.[7]

Proçeset kimike dhe gjendje e saturimit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Sipërfaqja e oqeanit angazhohet në ndërveprimin ajër-det, duke përthithur dioksid karboni (CO2) nga atmosfera, duke e bërë oqeanin depozitën më të madhe të Tokës për CO2 atmosferik. Dioksidi karbonit tretet dhe reagon me ujin e detit për të formuar acid karbonik. Reaksionet pasuese pastaj prodhojnë karbonat (CO32−), bikarbonat (HCO3−) dhe jone hidrogjeni (H+). Karbonati dhe bikarbonati gjithashtu depozitohen në oqeane nga lumenjtë nëpërmjet erozionit të formacioneve shkëmbore. Tre llojet e karbonit në ujin e detit, dioksidi i karbonit, bikarbonati dhe karbonati, përbëjnë përqëndrimin e përgjithshëm të karbonit të tretur organik (dissolved organic carbon, DIC) në oqeane. Afërsisht 90% e DIC përbëhet nga jone bikarbonati, 10% nga jone karbonati dhe <1% është dioksid karboni i tretur, me disa variacione hapsinore. Reaksionet ekuilibruese midis këtyre llojeve rezultojnë në përdorimin e ujit të detit si tampon kimik në aspektin e përqëndrimit të pranisë së joneve të hidrogjenit.[8]

Reaksionet kimike vijuese paraqesin tretjen e dioksidit të karbonit në ujin e detit dhe reaksionin e tij vijues me ujin:

CO2(g) + H2O(l) ⥨ H2CO3(aq)

H2CO3(aq) ⥨ HCO3−(aq) + H+(aq)

HCO3−(aq) ⥨ CO32−(aq) + H+(aq)

Kjo seri reaksionesh menaxhon nivelet e pH në oqean si dhe dikton gjendjen e saturimit të ujit të detit, duke treguar si uji i detit i saturuar ose i pa saturuar është me jone karbonati. Rrjedhimisht, gjendja e saturimit ndikon në mënyrë domethënëse baraspeshën midis proçeseve të tretjes dhe kalçifikimit në kalçifikuesit biogjenik detarë. Kur uji i detit është i mbisaturuar me karbonat kalçumi, përqëndrimi i joneve të kalciumit dhe joneve të karbonatit e tejkalojnë pikën e saturimit për një mineral të veçantë, si aragoniti ose kalçiti, që formojnë skeletet e shumë organizmave detare. Këto kushte janë të favorshme për kalçifikuesit detarë për formimin e skeleteve dhe guackave prej karbonat kalçumi. Kur uji i detit është nënsaturuar, do të thotë se përqëndrimi i joneve të kalciumit dhe karbonatit është poshtë pikës së saturimit, kjo kthehet në sfiduese për kalçifikuesit detarë, të ndërtojnë dhe mbajnë strukturat e tyre skeletore, pasi kushtet e ekuilibrit favorizojnë shpërbërjen e karbonatit të kalçumit.[6]

Si një rregull i përgjithshëm, uji i detit që është i nënsaturuar (Ω < 1) mund të shpërbëjë strukturat e organizmave kalçifikues.[9] Gjithësesi, shumë organizma pësojnë efekte negative në rritje në gjendjet e mësipërme të saturimit Ω = 1. Për shembull, një gjendje saturimi prej Ω = 3 është optimale për zhvillimin e koraleve, kështu që një gjendje saturimi Ω < 3 potencialisht mund të ketë efekte negative në zhvillimin dhe mbijetesën e koraleve.[10]

Ngopja e karbonatit të kalçumit mund të përcaktohet duke përdorur ekuacionin vijues:

Ω = ([Ca2+][CO32−])/Ksp

ku numratori ([Ca2+][CO32−]) përcakton përqëndrimin e joneve të kalciumit dhe karbonatit, ndërsa denominatori (Ksp) i referohet fazës minerale (të ngurtë) të tretshëmrisë stoikiometrike të produktit të karbonatit të kalçumit.[8]

Kur ngopja është e lartë, organizmat mund të nxjerrin jone kalciumi dhe karbonati nga uji i detit, duke formuar kristale solide të karbonatit të kalçumit:

Ca2+(aq) + 2HCO3−(aq) → CaCO3(s) + CO2 + H2O

Për kalçifikuesit detarë të ndërtohet dhe mbahet strukturat e karbonatit të kalçumit, CaCO3 prodhimi duhet të jetë më i madh se humbja e CaCO3 nëpërmjet proçeseve fizike, kimike dhe biologjike. Kjo rrjetë prodhimi mund të mendohet si vijon:

Rritja e CaCO3 = prodhimin e CaCO3 – shpërbërjen e CaCO3 – humbjen fizike të CaCO3

Zvogëlimi i ngopjes së ujit të detit me karbonat kalçumi, lidhet me acidifikimin oqeanik, një rrjedhojë e rritjes së përthithjes së dioksidit karbonik (CO2) nga oqeanet. Kjo përbën një kërcënim domethënës për kalçifikuesit detar. Pasi përqëndrimet e CO2 në ujin e detit rriten, një ulje e pH dhe pason një pakësim i përqëndrimeve të joneve të karbonatit në ujin e detit. Dhe, meqë kalçifiki është një burim i CO2 për ujërat rrethuese, raportet e ulura të kalçifikimit global do ta përmbysnin efektin e raportit të përthithjes së CO2 atmosferik, duke i intensifikuar këto efekte.[11] Kjo mund ta bëjë të vështirë precipitimin dhe mbajtjen e strukturave të tyre prej karbonat kalçumi për organizmat detarë, duke prekur rritjen, zhvillimin dhe shëndeti e tyre të përgjithshëm.[10][12]

Përdorimi i gjerë i kalçifikimit nga organizmat detare është mbështetur në aftësinë e karbonatit të kalçumit në gatshmërinë për tu formuar në ujin e detit, ku gjendjet e ngopjes (Ω) së aragonitit dhe kalçitit e tejkalon vazhdimisht Ω = 1 (duke përfshirë mbingopjen) në ujërat sipërfaqësorë për qindra miliona vjetë.[13] Ndikimi i reduktimit të ngopjes së karbonatit të kalçumit te kalçifikuesit detarë ka efekte të gjera ekologjike, pasi këto organizma lujnë role jetësore në eksosistemet detare. Për shembull, barriera koralore, e cila ndërtohet nga sekretimi i skeleteve prej karbonat kalçumi të polipëve koralë.[14]

Ka shumë debat në bashkësinë shkencore mbi çështjen nëse raporti i kalçifikuesve ndërlidhet më shumë me jonet e karbonatit dhe gjendjen e ngopjes, apo me pH. Disa studiues pohojnë se një ekziston një ndërlidhje midis kalçifikimit dhe Ω të joneve të karbonatit në ujin e detit.[15] Ndërkohë, të tjerë pohojnë se nga një këndvështrim fiziologjik, ka organizma të shumtë detarë dhe kontrolli i kalçifikimit të tyre i atribuohet më shumë përqëndrimeve të bikarbonatit (HCO3−) dhe protone (H+) në ujin e detit sesa Ω.[16] Kërkime të mëtejshme janë thelbësore për arritur një kuptim më të plotë të lidhjeve të ndërlikuara midis Ω, acidifikimit oqeanik dhe ndikimit të tyre mbi raportet e kalçifikimit të kalçifikuesve biogjenik detarë, duke qartësuar rolet e veçanta të luajtura nga secili.

Organizmat kalçifikues detarë

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Koralet

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Barriera koralore, strukturat fizike të formuara nga karbonati i kalçumit, janë të rëndësishme në shkallët biologjike dhe ekologjike në rajonet ku ato janë endemike.[12] Aftësitë e tyre të forta kalçifikuese rezultojnë në depozitime të gjera të karbonatit të kalçumit, disa bartin rezerva domethënëse hidrokarburesh.[17] Megjithatë, ky grup përfshin vetëm rreth 10% të prodhimit global të karbonatit të kalçumit.[18]

Guacka e një molusku Patella piperata, e parë nga shpina, më vonë (ana e majtë), pamje ventrale, shpinore dhe ballore

Koralet zhvillojnë kalçifikim jashtë qelizor duke zhvilluar në fillim një matricë organike dhe skelet në krye, të cilin ata do ta formojnë nga strukturat e tyre prej kalçiti.[19] Është propozuar se kalçifikimi nëpërmjet rregullimit të pH të fluksit kalçifikues jashtë qelizor të koraleve ndodh të paktën pjesërisht nëpërmjet Ca2+-ATPase. Ca2+-ATPase është një enzimë në epiteliumin kalikobastik që pompon jone Ca2+ në rajonin kalçifikues dhe nxjerr protone (H+).[20] Ky proçes rrethon barrierat kinetike të CaCO3 (precipitat që ekziston në ujin e detit në mënyrë natyrore).[20]

Molusqet

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Molusqet janë një grup i larmishëm që përfshinë ligavecët, stridhet, patellogastropodët, kërmijtë e detit, fistonët, midhjet, veneridet, cefalopodët dhe të tjerë. Molusqet përdorin një qasje strategjike për të mbrojtur indet e tyre të buta dhe për të shkurajuar garbitqarët duke zhvilluar një guackë të jashte të kalçifikuar. Ky proçes përfshin qeliza të specializuara që ndjekin udhëzime gjenetike për të sintezuar mineralet nën kushte mos-ekuilibri. Mineralet rezultuese paraqesin forma të ndërlikuara dhe madhësi bashkë me formimin në një hapsirë të kufizuar.[21] Këto organizma gjithashtu pompojnë hidrogjen jashtë zonës së kalçifikimit, në mënyrë që ai të mos lidhet dot me jonet e karbonatit, që pengojnë kristalizimin e karbonatit të kalçumit.

Ekinodermët

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Një yll deti egjiptian, një shembull i ndërlikuar ekinodermi

Ekinodermët, e filumit ekinodermata, përfshijnë organizma si yjet e detit, iriqët e detit, klipeasteroidet, krinoidët, trangujt e detit dhe ofiuroidet. Këto organizma formojnë gjerësisht endoskelete të përbërë nga kalçite të pasura me magnez. Kalçiti i pasur me magnez ruan kompozimin kimik të CaCO3, duke paraqitur zëvendësimin e Mg me Ca pasi kalçiti dhe aragoniti janë forma minerale ose polimorfe të CaCO3. Skeletet e ekinodermidëve të rritur përbëhen nga dhëmbët, gjembat, testet, këmbëtë tubulare dhe në disa raste, spikule. Ekinodermidet shërbejnë si modele të shkëlqyera biomineralizimi. Iriqët e rritur të detit janë një specie e veçantë e studiuar për të kuptuar më mirë proçeset molekulare dhe qelizore, që kalçifikimi dhe biomineralizimi i strukturave strukturave të tyre skeletore kërkojnë.[22] Ndryshe nga shumë kalçifikues detarë, testet e ekinodermidëve nuk formohen thjeshtë nga kalçiti; strukturat e tyre përbëhen gjerësisht nga matrica organike, që rrisin ngurtësinë dhe fortësinë e endoskeleteve të tyre.[23]

Gaforre duke notuar

Krustacet

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Krustacet kanë një guackë të jashtme të fortë të formuar nga karbonati i kalçumit. Këto organizma formojnë një rrjet të fibrave kitin-proteinë dhe pastaj precipitojnë karbonat kalçumi brenda kësaj matrice. Fibrat kitin-proteinë fortësohen fillimisht nga sklerotizimi, ose lidhjet kryqëzuese dhe të proteinave dhe polisakarideve, të ndjekura nga lidhjet kryqëzuese të proteinave me proteina të tjera. Prania e një ekzoskeleti të fortë, të kalçifikuar do të thotë se krustacja ka për tu shndërruar duke e hequr ekzoskeletin pasi madhësia e trupit të saj të rritet. Kjo i lidh ciklet e shndërrimit me proçeset e kalçifikimit, duke aksesuar një burim të rregullt kalciumi dhe jone karbonati, thelbësorë për rritjen dhe mbijetesën e krustaceve.[24] Pjesë të ndryshme të trupit të krustaceve kanë një përmbajtje të ndryshme minerale, duke ndryshuar në fortësi në këto vende. Kjo guackë kalçiti mundëson mbrojtje për krustacet, duke nënkuptuar se midis cikleve të shndërrimit krustacet duhet të shmangin grabitqarët, ndërsa presin që guacka kalçite të formohet dhe fortësohet.

Foraminifera

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Lloje të ndryshme foraminiferash, vrojtuar me mikroskop

Foraminiferët, janë protiste nj-qelizore që formojnë guacka me zgavra (teste) nga karbonati i kalçumit. Foraminiferët u shfaqën për herë të parë 170 milionë vjet më parë dhe popullojnë oqeanet globalisht. Ata janë organizma mikroskopikë, tipikisht jo më të mëdhenj se 1 mm të gjatë. Kalçifikimi dhe shpërbërja e guaskave të tyre shkakton ndryshime si në kiminë e karbonatit në sipërfaqen e ujit të detit, ashtu dhe në kiminë e ujit të thellësisë.[25] Këto organizma janë paleo-proksi të shkëlqyer pasi ato rregjistrojnë kiminë e ujit të mjedisit gjatë formimit të guackës dhe janë të mirë-ruajtura në rregjistrimet fosile sedimentare. Forminiferët planktonikë që gjenden në sasi të mëdha në oqean, kontribuojnë në mënyrë domethënëse në prodhimin e karbonatit oqeanik.[26] Ndryshe nga kundërpjesët e tyre bentike, më shumë nga këto specie zhvillojnë simbioza algore.

Kokolitus pelagikus, një specie kokolitofore e marrë në Atlanikun Verior

Kokolitoforet

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Fitoplanktonet, veçanërisht haptofitet si kokolitoforet, janë gjithashtu të mirënjohura për prodhimin e tyre të karbonatit të kalçumit. Vlerësohet se këto fitoplanktone mund të kontribuojnë deri në 70% të precipitatit global të karbonatit të kalçumit dhe kokolitoforet janë kontributorët më të mëdhenjtë fitoplanktonikë, bashkë me diatomidët dhe dinoflagelatët.[27] Duke kontribuar midis 1 dhe 10% të prodhitarisë së përgjithshme primare oqeanike, 200 specie kokolitoforesh jetojnë në oqean dhe nën kushte të mira ato mund të formojnë lulëzime të mëdha. Këto formime lulëzimesh të mëdha janë një forcë shtytëse për eksportin e karbonatit të kalçumit nga sipërfaqja, në thellësinë oqeanike, në çfarë ndonjëherë quhet “shi kokolit”. Pasi kokolitoforet zhyten në shtratin detar ato kontribuojnë në shkallën vertikale të dioksidit të karbonit në kolonën ujore.[28]

Brezi i madh i kalçitit të Oqeanit Jugor

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Kokolitoforet prodhojnë pllaka kalçiti të quajtura kokolite, që bashkë mbulojnë të gjithë sipërfaqen qelizore, duke formuar kokosferën. Kokolitet formohen duke përdorur strategjinë ndërqelizore, ku pllakat formone në një vezikul kokoliti, por produkti që formohet brenda vezikulit varion midis fazave haploide dhe diploide. Një kokolitofore në fazën haploide do të prodhoi atë që quhet një holokokolit, ndërsa në fazën diploide do të prodhoi heterokokolite. Holokokolitet janë kristale të vogla kalçiti të mbajtura bashkë në një matricë organike, ndërsa heterokokolitet janë organizime më të mëdha, më të ndërlikuara kristalesh kalçiti.[18] Shpesh këto formohen mbi një model pararendës, duke i dhënë secilës pllakë strukturën e saj të veçantë dhe duke formuar dizajne të ndërlikuara. Secila kokolitofore është një qelizë e rrethuar nga ekzoskeleti kokosfer, por ekzistojnë një gamë e gjerë madhësish, formash dhe arkitekturash midis qelizave të ndryshme. Përparësitë e këtyre pllakave mund të përfshijnë mbrojtjen kundër infektimit nga viruset dhe bakteriet, ashtu dhe mbrojtjen nga zoo-planktonet gjuajtëse. Ekzoskeleti prej karbonat kalçumi përmirëson sasinë e drotës që kokolitofori mund të marrë, duke rritur nivelin e fotosintezës. Në fund, kokolitet e mbrojnë fitoplanktonin nga fotodëmtimi nga drita Ultra Vjollcë nga dielli.[28]

Kokolitoforet janë gjithashtu të rëndësishme në historinë gjeologjike të Tokës. Rregjistrimet më të vjetra të fosileve kokolitofore janë më shumë se 209 milionë vjeçare, duke e vendosur praninë e tyre në fundin e Periudhës Triasike. Formimi i tyre prej karbonatit të kalçumit mund të ketë qenë depozitimi i parë i karbonatit në shtratin detar.[28]

Koralinalet (algat e kuqe)

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Rodofitet kalçifikuese depozitojnë muret filamentoze të qelizave të tyre me karbonat kalçumi dhe magnez.[29] Koralinalet janë një gjini algash të kuqe ekzistuese, por shpërndarja e tyre shtrihet përgjatë oqeaneve. Shembujt përfshijnë koralinan, neogoniolitonin dhe harvejlitonin.[30] Karbonati i kalçumit i pasur me magnez i murit të qelizave të koralinaleve mundëson strehimin nga grabitqarërt dhe integritetin strukturornë zonën ndër-baticore.[31][32] Prodhimi i CaCO3 në koralina luan gjithashtu një rol në formimin e habitatit dhe mundësimin e burimeve për invertebrorët bentikë.[33]

Bakteret kalçifikuese

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Të dhënat tregojnë se disa lloje cianobaktere kanë ekzistuar për miliona vjetë, duke kontribuar në formimin e tokave të mëdha.[34] Rreth 70 lloje cianobakteresh mund të precipitojnë karbonat kalçumi, duke përfshirë speciet e sinekokokusit, bacillus sphaericus, Bactilus subtilus dhe sporosarcina psychrophile.[35][33]

Variacionet morfologjike në skeletet e karbonatit të kalçumit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Përshtatjet strukturore në organizma të ndryshme detare

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Alga të ndryshme paraqesin mekanizma të ndryshëm të formimit të CaCO3, me kalçifikimin që ndodh së brendshmi ose së jashtmi. Kalçifikimi mund të luaj një rol në prodhimin e CO2 ose në mbështetjen e proçeseve që kanë nevojë për H+, bazuar në reaksionin e pjesshëm të vëzhguar. Specie fitoplanktonesh që mbështeten te shpërndarja e CO2 për fotosintezës mund të përballen me kufizime për shkak të përqëndrimit të CO2 dhe përhapjes në site të kloroplastit të karboksilas ribulozio-bifosfatit. Makroalgat kalçifikuese si halimeda dhe koralina, prodhojnë gjithashtu CaCO3 në hapsirat alkaline jashtë-qelizore.[36]

Fitoplanktonet kokolitoforide formojnë CaCO3 në struktura kristaline të njohura si kokolite, me holokokolitet të formuara së jashtmi dhe heterokokolite të prodhuara së brendshmi. Kokolifore të ndryshme prodhojnë dy lloje kokolitesh: heterokokolite, nga qelizat diploide, janë të ndërlikuara, ndërsa holokokolitet, nga fazat haploide, janë më pak të studiuara. Faktorët që ndikojnë fazën transitore të ciklit të jetës dhe luajnë rolin e proteinave specifike si GPA në morfologjinë e kokoliteve janë studiuar. Polisakaridet, veçanërisht polisakaridet e lidhura me kokolitet (CAP), dalin si një rregullator kyç i rritjes kalçite dhe morfologjisë. Rolet e ndryshme të CAP-ave, duke përfshirë promovimin dhe inhibicionin e bërthamizimit, varion midis specieve. Polisakaridet e jashtme gjithashtu ndikojnë adezionin dhe organizimin e kokoliteve.

Gjetjet e fundit i lidhin proçeset qelizore bartëse, kushtet e ngopjes me karbonat dhe proçeset rregullatore që përcaktojnë nivelet dhe morfologjinë e precipitatit kalçit. Në mënyrë të papritur, roli i silicit në rregullimin e morfologjisë së kokoliteve është i varur nga secie të veçanta, duke theksuar dallimin fiziologjik mes grupeve kokolitofore. Këto zbulime ngrenë pyetje rreth ndikimeve ekologjike, përshtatjeve evolucionare dhe ndikimit në nivelet e silikatit oqeanik te kokolitogjeneza.[37]

Nivelet e kalçifikimit te kokolitoforet shpesh ndërlidhen me fotosintezën, duke nënkuptuar një rol potencial metabolik. Heterokokolitet zhvillohen brenda vezikujve ndërqelizorë, me formimin e kokoliteve që tregojnë një raport unitar me fiksimin e karbonit fotosontetik në nivele të larta kalçifikimi. Variablat në fraksionimin e izotopeve dhe mekanizmave kalçifikues nënvizojnë përshtatshmërinë dhe kompleksitetin e këtyre organizmave në përgjigje të faktorëve mjedisorë.[36]

Për koralet, DIC nga uji i detit përthithet dhe transferohet në skeletin koralor. Një shkëmbyes anionesh pastaj do të përdoret për të sekretuar DIC në sitin e kalçifikimit. Kjo rezervë DIC përdoret edhe nga simbiotikët algorë (dinoflagellatët) që jetojnë në indet korale.[38] Këto alga fotosintezojnë dhe prodhojnë ushqyes, disa prej të cilëve kalojnë te koralet. Koralet nga ana tjetër do të lëshojnë prodhime të mbetura amoniaku që algat i marrin si ushques. Është vrojtuar një rritje e dhjetë-fishtë në formimin e karbonatit të kalçumit te koralet që përmbajnë simbiotikë algorë kruahasuar me koralet që nuk e kanë këtë marrëdhënie simbiotike. Simbioza korale-alga, simbiodinium, tregon ulje të popullsisë me rritjen e temperaturave, shpesh duke i lënë koralet pa ngjyrë dhe të paaftë për të fotosintezuar duke i humbur pigmentet (i njohur si zbardhja koralore).[39]

Evolucioni i kalçifikimit biogjenik

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Evolucioni i kalçifikimit biogjenik dhe strukturave të karbonatit brenda mbretërisë eukarjotike është i ndërlikuar, i theksuar nga shpërndarja e skeleteve të mineralizuar përgjatë kladeve madhore. Pesë nga tetë kladet madhore paraqesin specie me skelete të mineralizuara, ku të pesë kladet përfshijnë organizma që precipitojnë kalçit ose aragonit. Evolucioni skeletor u zhvillua në mënyrë të pavarur te foraminiferantët dhe ekinodermët, duke sugjeruar dy origjina të ndara të skeleteve CaCO3. Prejardhja e përbashkët për skeletet ekinodermidë dhe ashidianë është më pak e e qartë, por një vlerësim konservativ tregon se skeletet prej karbonati evoluan të paktën njëzet e tetë herë brenda eukarjas.[40]

Vrojtimet filogjenetike theksojnë risitë e përsëritura në evoluimin e skeleteve karbonatike, duke ngritur pyetje rreth homologjisë në proçeset nënvizuese molekulare. Formimi i skeleteve përfshin kontrollin e precipitatit mineral në mjedise specifike biologjike, duke kërkuar drejtimin e transportit të kalciumit dhe karbonatit, modelet molekulare dhe inhibitorët e rritjes. Ngjashmëritë biokimike, përfshijnë sintezën e proteinave acide dhe glikoproteinat që drejtojnë mineralizimin, sugjerojnë një aftësi të vjetër të formimit të karbonit te eukarjotët. Ndërsa skeletet mund të mos ndajnë hologjinë strukturore, duke theksuar se rrugët fiziologjike janë të përbashkëta, që pasqyrojnë kooptime të shumëfishta të proçeseve molekulare dhe fiziologjike përgjatë organizmave eukarjote.[40]

Periudha Kambriane shënon një ndarje domethënëse në evolucionin skeletor, me shfaqjen e skeleteve të mineralizuar në grupe të ndryshme. Larmia e rritur skeletore gjatë kësaj periudhe, e nxitur nga trysnia predatore duke favorizuar evolucionin e armaturës mbrojtëse. Rrezatimi kambrian i skeleteve të mineralizuar ishte me gjasa pjesë e një ekspansioni më të gjerë larmie shtazore.[41]

Evoluimi i skeleteve të mineralizuara gjatë Kambrianit nuk ndodhi menjëherë, por me një rritje graduale të shumësisë dhe larmisë përgjatë 25 milionë viteve. Ndryshimet mjedisore dhe trysnia e predatimit luajtën një rol kyç në dhënien formë të evolucionit skeletor. Larmia e mineraleve dhe arkitekturave skeletore gjatë kësaj periudhe i sfidon shpjegimet e bazuara vetëm te ndryshimet e kimisë oqeanike. Ndërveprimi midis mundësisë gjenetike dhe oportunitetit mjedisor, ndikohen nga faktorë si rritja e tensioneve të oksigjenit, me gjasa kontribuoi në diversifikimin kambrian.[42] Oqeanet e fundit të Kambrianit panë një rënie në skeletet e mineralizuara, potencialisht të ndikuar nga temperaturat e larta dhe pCO2 të lidhur me një efekt super-sere. Përgjigjet fiziologjike skeletore ndaj kushteve mjedisore mbeten një çështje studimi. Variacionet në shkallë të lartë në kiminë e karbonatit sugjerojnë një lidhje midis kimisë oqeanike dhe mineralogjisë së precipitatit të karbonit.[40] Organizmat skeletore që precipitojnë skelete masive nën kontroll të kufizuar fiziologjik tregojnë modele stratigrafike që korrespondojnë me ndryshimet e kimisë së ujit të detit.[43] Ky ndërveprim midis fiziologjisë, evolucionit dhe mjedisit, thekson kompleksitetin e evolucionit të skeleteve të mineralizuara përgjatë periudhave gjeologjike.

Cikli i karbonatit të kalçumit dhe pompa biologjike e karbonit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Cikli i karbonatit të kalçumit në oqeane është tepër i rëndësishëm për gjendjen biologjike, kimike dhe fizike të oqeanit. Karbonati i kalçumit mineral në oqean më së shumti paraqitet si kalçit, ndërkohë që shumica e kalçitit prodhohet biologjikisht në shtresën e sipërme oqeanike. Lënda CaCO3 eksportohet nga oqeani i sipërm te sedimentet në shtratin oqeanik, ku shpërbëhet ose groposet.[44] Në mënyrë alternative, CaCO3 mund të shpërbëhet ose të rimineralizohet brenda kolonës ujore para se të arrijë shtratin detar.

Pasi mbërrin në shtratin detar, CaCO3 përson një proçes diagjenetik, që përfundon ose me shpërbërje ose në groposje.[45] Shpërndarja e sedimenteve që përbëhen nga karbonat kalçumi është mjaft e baraspeshuar edhe përgjatë oqeaneve, por vendndodhjet specifike përcaktohen nga tretshmëria dhe nivelet e ngopjes së karbonatit të kalçumit.[44]

"Pompa biologjike e karbaonit" është një term kolokjual i sajuar nga shkencëtarët për të përmbledhur ciklin global të karbaonit në oqean dhe marrëdhënien e tij me proçeset biologjike, që zhvillohen përgjatë oqeanit. Cikli i karbonatit të kalçumit është i lidhur pazgjidhshmërisht me pompën biologjike. Formimi i karbonatit të kalçumit biogjenik nga kalçifikuesit detarë është një mënyrë për të shtuar baraspeshuesë ndaj grimcave që zhyten dhe intensifikimit të bartjes së karbonit në thellësinë dhe shtratin oqeanik.[46] Pompa kundërpeshuese e karbonatit të kalçumit i referohet proçesit biologjiktë precipitimit të karbonatit fundosjes së karbonit të grimcuar inorganik. Ky proçes çliron CO2 në sipërfaqen oqeanike dhe atmosferë përgjatë shtrirjes kohore të 100 deri në 1,000 vjetëve.[47] Roli i tij jetësor në rregullimin e pCO2 atmosferik ndikon në mënyrë domethënëse ndryshimet globale të përqëndrimit atmosferik të CO2.[48]

Burimet inorganike të karbonatit të kalçumit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Nga të gjitha metalet e rëndësishme për ciklet biogjeokimike në det, kalciumi është një nga më të rëndësishmit si në lëvizshmërinë e e tij ashtu dhe në rolin që ai luan në rregullimet klimatike përgjatë miliona vjetëve nëpërmjet pranisë së tij në karbonatin e kalçumit. Kalciumi ka aftësinë të zhvendoset relativisht lehtësisht midis hidrosferës, biosferës dje kores së Tokës.[49]

Jonet e kalciumit dhe bikarbonatit depozitohen gjerësisht në oqean nga erozioni i formacioneve shkëmbore dhe transportohen nëpërmjet rrugëve lumore. Ky proçes zhvillohet përgjatë periudhave shumë të mëdha kohore.[44] Erozioni shkakton afërsisht 60-90% të kalciumit të tretur brenda ciklit të kalciumit. Shkëmbinjtë gëlqerorë, që përbëhen kryesisht prej kalçiti, janë shembulli kryesor i një burimi të pasur me kalcium për oqeanin. Burimi i shumicës së kalciumit inorganik të pranishëm në oqeane është për shkak të depozitimeve lumore, megjithëse veprimtaria vullkanike që ndërvepron me ujin e detit mundëson gjithashtu një pjesë të kalciumit. Shpërndarja e burimeve të kalciumit përshkruar më sipër është rasti si për buxhetin oqeanik të kalciumit në ditët e sotme, ashtu dhe për buxhetin historik përgjatë 25 milionë vjetëve të fundit.[50] Formimi i karbonatit të kalçumit është mekanizmi parësor i largimit të kalciumit nga kolona ujore oqeanike.[49]

Ndikimi i faktorëve mjedisorë në kalçifikim

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Rritja e temperaturës dhe ekspozimi ndaj dritës

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Kalçifikuesit biogjenik detar, si koralet, po përballen me sfida si rrjedhojë e rritjes së temperaturave oqeanike, duke çuar në zhvillime të zgjatura ngrohëse. Kur temperaturat sipërfaqësore e tejkalojnë maksimumin e mesatares mujore të verës, ndodh zbardhimi koralor dhe vdekshmëria si rrjedhojë e prishjes së simbiozës me simbiodiniaceaet. Rritja e parashikuar e temperaturave verore, e kombinuar me ndrohjen oqeanike, pritet ta ndikojnë shëndetin e përgjithshëm koralor dhe raportet e kalçifikimit, veçanërisht në rajonet tropikale, ku shumë korale tashmë jetojnë pranë kufirit të tyre të sipërm termik.[51]

Koralet janë tepër të përshtatur me temperaturën e tyre vendore stinore dhe kushtet e dritës, që ndikojnë fiziologjinë dhe nivelet e kalçifikimit të tyre. Ndërkohë që temperaturat e larta ose nivelet e ndriçimit nxisin në mënyrë tipike kalçifikimin deri në një lloj optimumi, përtej të cilit, nivelet bienë, efektet e temperaturës dhe ndriçimit në kiminë fluide të kalçifikimit janë më pak të qarta. Kalçifikimi koralor është një proçes biologjikisht i ndërmjetësuar, i ndikuar nga rregullimi i kimisë së brendshme fluide, duke përfshirë pH dhe karbonin e tretur inorganik. Ndikimi i temperaturës dhe dritës mbi këta faktorë mbetet një njohuri e zbrazët, me studimet laboratorike që japin rezultate kundërthënëse. Duke e çkombinuar efektet e temperaturës dhe dritës mbi proçeset e kalçifikimit është sfiduese për shkak të variacionit të tyre stinor, duke theksuar nevojën për kërkime të mëtejshme për të adresuar këtë zbrazëti dhe permirësimin e kuptimit se si kalçifikuesit biogjenik detarë i përgjigjen ndryshimeve të ardhshme klimatike.[15]

Acidifikimi oqeanik

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Organizmat kalçifikues janë veçanërisht në rrezik, për shkak të ndryshimeve në përbërjen kimike të ujit oqeanik të lidhur me acidifikimin oqeanik. Pasi pH ulet, si rrjedhojë e acidifikimit oqeanik, disponibiliteti i joneve të karbonatit (CO32-) në ujin e detit gjithashtu ulet. Në këtë mënyrë, organizmat kalçifikues pësojnë vështirësi në ndërtimin dhe mbajtjen e skeleteve ose guskave të tyre në një mjedis acid. Ka pasur debat të konsiderueshëm në literaturë në lidhje me faktin nëse organizmat po i përgjigjen pH të pakësuar ose gjendjes së ngopjes minerale pasi të dy variablat me acidifikimin oqeanik bien.[52][53][18]

Megjithatë, studimet e fundit që kanë izoluar efektin gjendjes së ngopjes të pavarur nga ndryshimet e pikës së pH përballë gjendjes së ngopjes si faktorin më të rëndësishëm në ndikimin e zhvillimit të formimit të guaskave.[54][51] Gjithësesi, nevojitet akoma të kufizohet plotësisht kimia e karbonatit, për ti interpretuar më mirë përgjigjet ekologjike rreth acidifikimit oqeanik.

Reagimet e kalçifikuesve detarë ndaj pakësimit të disponueshmërisë së joneve të karbonatit shihen në mënyra të ndryshme. Për shembull, barrierat koralore pësojnë rritje të penguar në pH të ulur dhe strukturat e gjalla të karbonatit të kalçumit pësojnë dobësim të strukturave të tyre.[55] Organizma të tjera janë veçanërisht të prekshme në fazat e hershme të ciklit të tyre jetësor. Bivalvet, për shembull janë veçanërisht të ndjeshme gjatë fazave të hershme larvale, gjatë formimit fillestar të guackës pasi në këto faza të heshme kanë një kosto të lartë energjitike për zhvillimin individual. Në dallim, bivalvet e rritura janë në mënyrë të konsiderueshme më rezistente ndaj pakësimit të pH.[56]

Ndërveprimet njerëzore dhe zbatimet

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Rëndësia ekonomike

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Industria e guackave

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Acidifikimi i oqeanit (Ocean Acidification, AO) paraqet një kërcënim të frikshëm për prodhimin botëror të guaskave, veçanërisht ndikimi i tij në proçeset kalçifikuese. Projeksionet tregojnë se nga fundi i shekullit, kalçifikimi i midhjeve dhe stridheve mund të pësojë një pakësim thelbësor prej 25% dhe 10%, përkatësisht, siç nënvizohet në skenarin IPCC IS92a, që ka një trajektore emisionesh që do të bënin që CO2 atmosferik të arrinte afërsisht 740 ppm në vitin 2100.[57] Këto specie, integrale me ekosistemet bregdetare dhe duke përfaqësuar një pjesë të rëndësishme të akuakulturës globale, lujnë role jetësore si inxhiniere të ekosistemit. Rënia e parakohshme në kalçifikim për shkak të acidifikimit oqeanik, jo vetëm e njollos biodiversitetin bregdetar dhe funksionimin e ekosistemit, por bart edhe potencialin për humbje të konsiderueshme ekonomike. Për shembull, prodhimi global akuakulturor për guackat kontribuon US$29.2 miliardë dollarë në ekonominë botërore.[58]

Dëmtimi i sipërfaqes së guackave, rezultat, së pari nga nivelet e ulura të kalçifikimit, kontribuon në një ulje domethënëse në çmimet e shitjeve, duke shënuar një shqetësim kritik ekonomik. Raportet ekonomike zbulojnë se këto dëmtime, që ndikojnë veçanërisht përfitimet gati kulturore ose vlerën e zbatuar kulturore, mund të çojnë në pakësime që varjojnë nga 35% deri në 70%.[59] Për më tepër, kur llogariten ndryshimet e drejtuara nga pH, që ndodhin njëkohësisht, gati përfitimet zvogëlohen edhe më thelbësisht, duke arritur nivele prej 49% deri në 84% përgjatë skenareve të ndryshme të acidifikimit oqeanik. Rrjedhimisht, rënia ekonomike është thelbësore, me Mbretërinë e Bashkuar që do të përballet me humbje potenciale të drejtpërdrejta prej £3 deri në £6 miliardë stërlina në GDP-në e vitit 2100, dhe globalisht, kostot i tejkalojnë US$100 miliardë dollarët.[60] Këto të dhëna theksojnë nevojën urgjente për masa proaktive për të zbutur ndikimin e acidifikimit oqeanik mbi kulturën e bivalveve dhe theksimin e rëndësisë së politikave të përgjithshme klimatike për të adresuar këto sfida shumëplanëshe.

Turizmi i barrierave koralore

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Për organizmat që mbështeten në strukturat e kalçifikuara (p.sh.: si organizmat e lidhura me barrierat koralore), acidifikimi i oqeanit mund potencialisht ta çrregullojë të gjitha ekosistemet. Pasi kalçifikuesit luajnë role të rëndësishme në mbajtjen e biodiversitetit detar, pasojat e rënies së shtrires së barrierave koralore përtej konsideratave ekonomike, theksojnë urgjencën e përpjekjeve të përgjithshme konservuese. Degradimi i gjerë po ndodh në barrierat koralore të Detit të Karaibeve dhe rajonet e Atlantikut Perëndimor, duke shfaqur probleme si sëmundjet, tejpeshkimi dhe një gamë veprimtarish njerëzore.[61] Duke ju shtuar sfidave, ngrohja e shpejtë e ndikuar nga klima e oqeaneve dhe acidifikimi i shtojnë rreziqet ndaj këtyre ekosistemeve jetësore.[62]

Turizmi është pjesë integrale e rajonit të Karaibeve me sektorin që kontriubuon mbi 15 përqind të GDP-së dhe duke mbështetur 13 përqind të punësimeve në të gjithë rajonin.[63] Përballë këtyre sfidave, vlera e përgjithshme ekonomike e barrierave koralore është një mesatare e vlerësuar prej US$490 për hektar në vit. Për rajone specifike, barrierat koralore kanë rëndësi domethënëse ekonomike, me kontributin e tyre në ekonominë e Havait prej US$360 milionë dollarë në vit dhe në ekonominë e Filipineve që merr të paktën US$1.06 miliardë dollarë në vit nga to. Në rajonin e Shën Martinit, barrierat koralore kontribuojnë në mënyrë domethënëse, duke theksuar nevojën për përpjekje prioritare për konservimin dhe mbrojtje. Zgjidhjet e propozuara përfshijnë masa ekologjike si menaxhimi i cilësisë së ujit, praktika të peshkimit të qëndrueshëm, inxhinierinë ekologjike dhe planifikimin hapsinor detar. Gjithashtu, strategjitë socio-ekonomike përfshijnë vendosjen e një sekretariati rajonal të barrierave koralore, integrimin e shëndetit të barrierave koralore në planet e ekonomisë blu dhe nisjen e programeve të etiketimit për të kujdesuar partneritetin korporativ.[61]

Shiko edhe

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Referime

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
  1. ↑ Kawahata, Hodaka; Fujita, Kazuhiko; Iguchi, Akira; Inoue, Mayuri; Iwasaki, Shinya; Kuroyanagi, Azumi; Maeda, Ayumi; Manaka, Takuya; Moriya, Kazuyoshi; Takagi, Haruka; Toyofuku, Takashi; Yoshimura, Toshihiro; Suzuki, Atsushi (17 janar 2019). "Perspective on the response of marine calcifiers to global warming and ocean acidification—Behavior of corals and foraminifera in a high CO2 world "hot house"". Progress in Earth and Planetary Science (në anglisht). 6 (1). doi:10.1186/s40645-018-0239-9. ISSN 2197-4284.
  2. ↑ Taylor, Paul D.; Lombardi, Chiara; Cocito, Silvia (nëntor 2015). "Biomineralization in bryozoans: present, past and future". Biological Reviews (në anglisht). 90 (4): 1118–1150. doi:10.1111/brv.12148. ISSN 1464-7931. PMID 25370313. S2CID 19978407.
  3. ↑ Carter, Joseph G.; Harries, Peter; Malchus, Nikolaus; Sartori, Andre; Anderson, Laurie; Bieler, Rudiger; Bogan, Arthur; Coan, Eugene; Cope, John; Cragg, Simon; Garcia-March, Jose; Hylleberg, Jorgen; Kelley, Patricia; Kleemann, Karl; Kriz, Jiri (1 shkurt 2012). "31: Illustrated Glossary of the Bivalvia". Treatise Online (në anglisht). 1 (48: Part N, Revised). doi:10.17161/to.v0i0.4322. ISSN 2153-4012.
  4. ↑ "The calcification process and measurement techniques" (PDF). iaea.org. Plymouth Marine Laboratory (në anglisht). International Atomic Energy Agency. Marrë më 10 korrik 2024.
  5. ↑ Kleypas, Joan A. (2011). "Ocean Acidification, Effects on Calcification". përmbledhur nga Hopley, David (red.). Encyclopedia of Modern Coral Reefs: Structure, Form and Process. Encyclopedia of Earth Sciences Series (në anglisht). Dordrecht: Springer Netherlands. fq. 733–737. doi:10.1007/978-90-481-2639-2_118. ISBN 978-90-481-2639-2. Marrë më 8 janar 2024.
  6. 1 2 Ries, Justin B. (15 korrik 2011). "Skeletal mineralogy in a high-CO2 world". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology (në anglisht). 403 (1): 54–64. doi:10.1016/j.jembe.2011.04.006. ISSN 0022-0981.
  7. 1 2 Andersson, A. J.; Mackenzie, F. T.; Bates, N. R. (23 dhjetor 2008). "Life on the margin: implications of ocean acidification on Mg-calcite, high latitude and cold-water marine calcifiers". Marine Ecology Progress Series (në anglisht). 373: 265–273. Bibcode:2008MEPS..373..265A. doi:10.3354/meps07639. ISSN 0171-8630.
  8. 1 2 Andrew Dickson (2010). The carbon dioxide system in seawater: Equilibrium chemistry and measurements. Guide to Best Practices for Ocean Acidification Research and Data Reporting (në anglisht). fq. 17–40.
  9. ↑ Azetsu-Scott, Kumiko; Clarke, Allyn; Falkner, Kelly; Hamilton, James; Jones, E. Peter; Lee, Craig; Petrie, Brian; Prinsenberg, Simon; Starr, Michel; Yeats, Philip (nëntor 2010). "Calcium carbonate saturation states in the waters of the Canadian Arctic Archipelago and the Labrador Sea". Journal of Geophysical Research: Oceans (në anglisht). 115 (C11). Bibcode:2010JGRC..11511021A. doi:10.1029/2009JC005917. ISSN 0148-0227.
  10. 1 2 S. Yamamoto; H. Kayanne; M. Terai; A. Watanabe; K. Kato; A. Negishi; K. Nozaki (17 prill 2012). "Threshold of carbonate saturation state determined by CO<sub>2</sub> control experiment". Biogeosciences (në anglisht). 9 (4): 1441–1450. Bibcode:2012BGeo....9.1441Y. doi:10.5194/bg-9-1441-2012. ISSN 1726-4189.
  11. ↑ Riebesell, Ulf; Zondervan, Ingrid; Rost, Björn; Tortell, Philippe D.; Zeebe, Richard E.; Morel, François M. M. (shtator 2000). "Reduced calcification of marine plankton in response to increased atmospheric CO2". Nature (në anglisht). 407 (6802): 364–367. doi:10.1038/35030078. ISSN 0028-0836. PMID 11014189.
  12. 1 2 Eyre, Bradley D.; Andersson, Andreas J.; Cyronak, Tyler (nëntor 2014). "Benthic coral reef calcium carbonate dissolution in an acidifying ocean". Nature Climate Change (në anglisht). 4 (11): 969–976. Bibcode:2014NatCC...4..969E. doi:10.1038/nclimate2380. ISSN 1758-6798.
  13. ↑ Yan, Xin; Zhang, Qi; Ma, Xinyue; Zhong, Yewen; Tang, Hengni; Mai, Sui (dhjetor 2023). "The mechanism of biomineralization: Progress in mineralization from intracellular generation to extracellular deposition". Japanese Dental Science Review (në anglisht). 59: 181–190. doi:10.1016/j.jdsr.2023.06.005. PMC 10302165. PMID 37388714.
  14. ↑ P. K. Swart. "Coral Reefs: Canaries of the Sea, Rainforests of the Oceans". Nature Education Knowledge (në anglisht). 4 (3): 5.
  15. 1 2 George G. Waldbusser; Hales, Burke; Langdon, Chris J.; Haley, Brian A.; Schrader, Paul; Brunner, Elizabeth L.; Gray, Matthew W.; Miller, Cale A.; Gimenez, Iria (mars 2015). "Saturation-state sensitivity of marine bivalve larvae to ocean acidification". Nature Climate Change (në anglisht). 5 (3): 273–280. Bibcode:2015NatCC...5..273W. doi:10.1038/nclimate2479. ISSN 1758-6798.
  16. ↑ Cyronak, Tyler; Schulz, Kai G.; Jokiel, Paul L. (13 dhjetor 2015). "Response to Waldbusser et al. (2016): "Calcium carbonate saturation state: on myths and this or that stories"". ICES Journal of Marine Science (në anglisht). 73 (3): 569–571. doi:10.1093/icesjms/fsv224. ISSN 1095-9289.
  17. ↑ Stanley, George D.; Fautin, Daphne G. (9 mars 2001). "The Origins of Modern Corals". Science (në anglisht). 291 (5510): 1913–1914. doi:10.1126/science.1056632. ISSN 0036-8075. PMID 11245198. S2CID 41040047.
  18. 1 2 3 Zondervan, Ingrid; Zeebe, Richard E.; Rost, Björn; Riebesell, Ulf (qershor 2001). "Decreasing marine biogenic calcification: A negative feedback on rising atmospheric p CO 2". Global Biogeochemical Cycles (në anglisht). 15 (2): 507–516. doi:10.1029/2000GB001321. ISSN 0886-6236. S2CID 56450799.
  19. ↑ Kawaguti, Siro (19 dhjetor 1973). "Electron Microscopy on Symbiotic Algae in Reef Corals". Publications of the Seto Marine Biological Laboratory (në anglisht). 20: 779–783. doi:10.5134/175743. ISSN 0037-2870.
  20. 1 2 McCulloch, Malcolm T.; D’Olivo, Juan Pablo; Falter, James; Holcomb, Michael; Trotter, Julie A. (30 maj 2017). "Coral calcification in a changing World and the interactive dynamics of pH and DIC upregulation". Nature Communications (në anglisht). 8 (1): 15686. Bibcode:2017NatCo...815686M. doi:10.1038/ncomms15686. ISSN 2041-1723. PMC 5499203. PMID 28555644.{{cite journal}}: Mirëmbajtja CS1: Numri i artikullit si numër faqeje (lidhja)
  21. ↑ Marin, Frederic; Roy, Nathalie Le; Marie, Benjamin (1 janar 2012). "The formation and mineralization of mollusk shell". Frontiers in Bioscience (Scholar Edition) (në anglisht). 4 (3): 1099–1125. doi:10.2741/S321. ISSN 1945-0516. PMID 22202112.
  22. ↑ Matranga, Valeria; Bonaventura, Rosa; Costa, Caterina; Karakostis, Konstantinos; Pinsino, Annalisa; Russo, Roberta; Zito, Francesca (2011), Müller, Werner E. G. (red.), "Echinoderms as Blueprints for Biocalcification: Regulation of Skeletogenic Genes and Matrices", Molecular Biomineralization: Aquatic Organisms Forming Extraordinary Materials, Progress in Molecular and Subcellular Biology (në anglisht), vëll. 52, Berlin, Heidelberg: Springer, fq. 225–248, doi:10.1007/978-3-642-21230-7_8, ISBN 978-3-642-21230-7, PMID 21877268, marrë më 8 janar 2024{{citation}}: Mirëmbajtja CS1: Parametri work me ISBN (lidhja)
  23. ↑ Gilbert, P. U. P. A.; Wilt, Fred H. (2011), Müller, Werner E. G. (red.), "Molecular Aspects of Biomineralization of the Echinoderm Endoskeleton", Molecular Biomineralization: Aquatic Organisms Forming Extraordinary Materials, Progress in Molecular and Subcellular Biology (në anglisht), vëll. 52, Berlin, Heidelberg: Springer, fq. 199–223, doi:10.1007/978-3-642-21230-7_7, ISBN 978-3-642-21230-7, PMID 21877267, marrë më 8 janar 2024{{citation}}: Mirëmbajtja CS1: Parametri work me ISBN (lidhja)
  24. ↑ Luquet, Gilles (20 mars 2012). "Biomineralizations: insights and prospects from crustaceans". ZooKeys (në anglisht) (176): 103–121. Bibcode:2012ZooK..176..103L. doi:10.3897/zookeys.176.2318. ISSN 1313-2970. PMC 3335408. PMID 22536102.
  25. ↑ Schiebel, Ralf; Hemleben, Christoph (2017). "Planktic Foraminifers in the Modern Ocean". SpringerLink (në anglisht). doi:10.1007/978-3-662-50297-6. ISBN 978-3-662-50295-2. S2CID 132621381.
  26. ↑ Sen Gupta, Barun K., red. (2002). Modern foraminifera (në anglisht) (bot. Riprintim me korrigjime). Dordrecht: Kluwer. ISBN 978-0-412-82430-2.
  27. ↑ Webb, Paul. 7.2 The Producers (në anglisht).
  28. 1 2 3 Monteiro, Fanny M.; Bach, Lennart T.; Brownlee, Colin; Bown, Paul; Rickaby, Rosalind E. M.; Poulton, Alex J.; Tyrrell, Toby; Beaufort, Luc; Dutkiewicz, Stephanie; Gibbs, Samantha; Gutowska, Magdalena A.; Lee, Renee; Riebesell, Ulf; Young, Jeremy; Ridgwell, Andy (korrik 2016). "Why marine phytoplankton calcify". Science Advances (në anglisht). 2 (7): e1501822. Bibcode:2016SciA....2E1822M. doi:10.1126/sciadv.1501822. ISSN 2375-2548. PMC 4956192. PMID 27453937.{{cite journal}}: Mirëmbajtja CS1: Numri i artikullit si numër faqeje (lidhja)
  29. ↑ Goreau, Thomas F. (maj 1963). "Calcium Carbonate Deposition by Coralline Algae and Corals in Relation to Their Roles as Reef-Builders". Annals of the New York Academy of Sciences (në anglisht). 109 (1): 127–167. Bibcode:1963NYASA.109..127G. doi:10.1111/j.1749-6632.1963.tb13465.x. ISSN 0077-8923. PMID 13949254. S2CID 20120678.
  30. ↑ Rösler, Anja; Perfectti, Francisco; Peña, Viviana; Braga, Juan Carlos (qershor 2016). P. Gabrielson (red.). "Phylogenetic relationships of corallinaceae (Corallinales, Rhodophyta): taxonomic implications for reef-building corallines". Journal of Phycology (në anglisht). 52 (3): 412–431. Bibcode:2016JPcgy..52..412R. doi:10.1111/jpy.12404. ISSN 0022-3646. PMID 27273534. S2CID 206147522.
  31. ↑ W. H. Adey; I. G. MacIntyre (1973). "Crustose Coralline Algae: A Re-evaluation in the Geological Sciences". Geological Society of America Bulletin (në anglisht). 84 (3): 883. Bibcode:1973GSAB...84..883A. doi:10.1130/0016-7606(1973)84<883:CCAARI>2.0.CO;2.
  32. ↑ Krayesky-Self, Sherry; Schmidt, William E.; Phung, Delena; Henry, Caroline; Sauvage, Thomas; Camacho, Olga; Felgenhauer, Bruce E.; Fredericq, Suzanne (3 prill 2017). "Eukaryotic Life Inhabits Rhodolith-forming Coralline Algae (Hapalidiales, Rhodophyta), Remarkable Marine Benthic Microhabitats". Scientific Reports (në anglisht). 7 (1): 45850. Bibcode:2017NatSR...745850K. doi:10.1038/srep45850. ISSN 2045-2322. PMC 5377461. PMID 28368049.{{cite journal}}: Mirëmbajtja CS1: Numri i artikullit si numër faqeje (lidhja)
  33. 1 2 De Muynck, Willem; Leuridan, Stijn; Van Loo, Denis; Verbeken, Kim; Cnudde, Veerle; De Belie, Nele; Verstraete, Willy (tetor 2011). "Influence of Pore Structure on the Effectiveness of a Biogenic Carbonate Surface Treatment for Limestone Conservation". Applied and Environmental Microbiology (në anglisht). 77 (19): 6808–6820. Bibcode:2011ApEnM..77.6808D. doi:10.1128/AEM.00219-11. ISSN 0099-2240. PMC 3187100. PMID 21821746.
  34. ↑ Gernot Arp; Andreas Reimer; Joachim Reitner (2002). "Calcification of cyanobacterial filaments: Girvanella and the origin of lower Paleozoic lime mud: Comment and Reply". Geology (në anglisht). 30 (6): 579–580. doi:10.1130/0091-7613(2002)030.
  35. ↑ Benzerara, Karim; Skouri-Panet, Feriel; Li, Jinhua; Férard, Céline; Gugger, Muriel; Laurent, Thierry; Couradeau, Estelle; Ragon, Marie; Cosmidis, Julie; Menguy, Nicolas; Margaret-Oliver, Isabel; Tavera, Rosaluz; López-García, Purificación; Moreira, David (29 korrik 2014). "Intracellular Ca-carbonate biomineralization is widespread in cyanobacteria". Proceedings of the National Academy of Sciences (në anglisht). 111 (30): 10933–10938. Bibcode:2014PNAS..11110933B. doi:10.1073/pnas.1403510111. ISSN 0027-8424. PMC 4121779. PMID 25009182.
  36. 1 2 C. Brownlee; A. R. Taylor (2002). "Algal Calcification and Silification". Encyclopedia of Life Sciences (në anglisht). doi:10.1038/npg.els.0000313. ISBN 978-0-470-01617-6.
  37. ↑ C. Brownlee; G. Langer; G. Wheeler (2021). "Coccolithophore calcification: Changing paradigms in changing oceans" (PDF). Acta Biomaterialia (në anglisht). 120 (120): 4–11. doi:10.1016/j.actbio.2020.07.050. PMID 32763469.
  38. ↑ Furla, Paola; Galgani, Isabelle; Durand, Isabelle; Allemand, Denis (15 nëntor 2000). "Sources and Mechanisms of Inorganic Carbon Transport for Coral Calcification and Photosynthesis". Journal of Experimental Biology (në anglisht). 203 (22): 3445–3457. doi:10.1242/jeb.203.22.3445. ISSN 0022-0949. PMID 11044383.
  39. ↑ Rowan, Rob (gusht 2004). "Thermal adaptation in reef coral symbionts". Nature (në anglisht). 430 (7001): 742. doi:10.1038/430742a. ISSN 1476-4687. PMID 15306800.
  40. 1 2 3 Knoll, Andrew H. (31 dhjetor 2003), "11. Biomineralization and Evolutionary History", Biomineralization (në anglisht), De Gruyter, fq. 329–356, doi:10.1515/9781501509346-016, ISBN 978-1-5015-0934-6, marrë më 8 janar 2024
  41. ↑ P. E. Cloud (1968). "Pre-metazoan evolution and the origins of the Metazoa". përmbledhur nga T. Drake (red.). Evolution and Environment (në anglisht). Nju Hevën: Yale University Press. fq. 1–72.
  42. ↑ H. A. Lowenstam; S. Weiner (1989). On Biomineraliztion (në anglisht). Oksford: Oxford University Press.
  43. ↑ S. Bengtson; B. Runnegar (1992). "Origins of biomineralization in metaphytes and metazoans". përmbledhur nga J. W. Schopf; C. Klein (red.). The Proterozoic Biosphere: A Multidisciplinary Study (në anglisht). Kembrixh: Cambridge University Press. fq. 447–451.
  44. 1 2 3 J. Sarmiento; N. Gruber (2006). Ocean Biogeochemical Dynamics (në anglisht). Princeton University Press.
  45. ↑ "6.21: Calcium Carbonate Compensation Depth (CCD)". Geosciences LibreTexts (në anglisht). 31 mars 2020. Marrë më 8 janar 2024.
  46. ↑ Passow, Uta; Carlson, Craig A. (6 dhjetor 2012). "The biological pump in a high CO2 world". Marine Ecology Progress Series (në anglisht). 470: 249–271. doi:10.3354/meps09985. ISSN 0171-8630.
  47. ↑ Duchamp-Alphonse, Stéphanie; Siani, Giuseppe; Michel, Elisabeth; Beaufort, Luc; Gally, Yves; Jaccard, Samuel L. (19 qershor 2018). "Enhanced ocean-atmosphere carbon partitioning via the carbonate counter pump during the last deglacial". Nature Communications (në anglisht). 9 (1): 2396. Bibcode:2018NatCo...9.2396D. doi:10.1038/S41467-018-04625-7. ISSN 2041-1723. PMC 6008475. PMID 29921874. Arkivuar nga origjinali më 2 maj 2025. Marrë më 13 prill 2025.
  48. ↑ Carbonate counter pump stimulated by natural iron fertilization in the Southern Ocean (në anglisht). 23 shkurt 2015. Arkivuar nga origjinali më 2 maj 2025. Marrë më 13 prill 2025.
  49. 1 2 Tipper, Edward T.; Schmitt, Anne-Désirée; Gussone, Nikolaus (2016), "Global Ca Cycles: Coupling of Continental and Oceanic Processes", përmbledhur nga Gussone, Nikolaus; Schmitt, Anne-Desiree; Heuser, Alexander; Wombacher, Frank (red.), Calcium Stable Isotope Geochemistry, Advances in Isotope Geochemistry (në anglisht), Berlin, Heidelberg: Springer, fq. 173–222, doi:10.1007/978-3-540-68953-9_6, ISBN 978-3-540-68953-9, marrë më 8 janar 2024
  50. ↑ R. A. Berner; E. K. Berner (1996). Global Environment: Water, Air, and Geochemical Cycles (në anglisht). Prentice Hall: Yale University Press.
  51. 1 2 Ross, Claire L.; Warnes, Andrew; Comeau, Steeve; Cornwall, Christopher E.; Cuttler, Michael V. W.; Naugle, Melissa; McCulloch, Malcolm T.; Schoepf, Verena (30 mars 2022). "Coral calcification mechanisms in a warming ocean and the interactive effects of temperature and light". Communications Earth & Environment (në anglisht). 3 (1): 72. Bibcode:2022ComEE...3...72R. doi:10.1038/s43247-022-00396-8. ISSN 2662-4435.
  52. ↑ Barton, Alan; Hales, Burke; Waldbusser, George G.; Langdon, Chris; Feely, Richard A. (maj 2012). "The Pacific oyster, Crassostrea gigas , shows negative correlation to naturally elevated carbon dioxide levels: Implications for near-term ocean acidification effects". Limnology and Oceanography (në anglisht). 57 (3): 698–710. Bibcode:2012LimOc..57..698B. doi:10.4319/lo.2012.57.3.0698. ISSN 0024-3590.{{cite journal}}: Mirëmbajtja CS1: DOI i lirë i pashënjuar (lidhja)
  53. ↑ Langdon, Chris; Takahashi, Taro; Sweeney, Colm; Chipman, Dave; Goddard, John; Marubini, Francesca; Aceves, Heather; Barnett, Heidi; Atkinson, Marlin J. (qershor 2000). "Effect of calcium carbonate saturation state on the calcification rate of an experimental coral reef". Global Biogeochemical Cycles (në anglisht). 14 (2): 639–654. Bibcode:2000GBioC..14..639L. doi:10.1029/1999GB001195. ISSN 0886-6236.
  54. ↑ Haley, Brian A.; Hales, Burke; Brunner, Elizabeth L.; Kovalchik, Kevin; Waldbusser, George G. (prill 2018). "Mechanisms to Explain the Elemental Composition of the Initial Aragonite Shell of Larval Oysters". Geochemistry, Geophysics, Geosystems (në anglisht). 19 (4): 1064–1079. Bibcode:2018GGG....19.1064H. doi:10.1002/2017GC007133. ISSN 1525-2027.
  55. ↑ Johnson, Mildred Jessica; Hennigs, Laura Margarethe; Sawall, Yvonne; Pansch, Christian; Wall, Marlene (prill 2021). "Growth response of calcifying marine epibionts to biogenic pH fluctuations and global ocean acidification scenarios". Limnology and Oceanography (në anglisht). 66 (4): 1125–1138. Bibcode:2021LimOc..66.1125J. doi:10.1002/lno.11669. ISSN 0024-3590.
  56. ↑ Gazeau, Frédéric; Quiblier, Christophe; Jansen, Jeroen M.; Gattuso, Jean-Pierre; Middelburg, Jack J.; Heip, Carlo H. R. (prill 2007). "Impact of elevated CO 2 on shellfish calcification". Geophysical Research Letters (në anglisht). 34 (7). doi:10.1029/2006GL028554. ISSN 0094-8276.
  57. ↑ "Publication preview page | FAO | Food and Agriculture Organization of the United Nations". FAODocuments (në anglisht). Food & Agriculture Organization. 10 korrik 2018. ISBN 978-92-5-130562-1. Marrë më 8 janar 2024.
  58. ↑ Duarte, José A.; Villanueva, Raul; Seijo, Juan Carlos; Vela, Miguel A. (15 tetor 2022). "Ocean acidification effects on aquaculture of a high resilient calcifier species: A bioeconomic approach". Aquaculture (në anglisht). 559: 738426. Bibcode:2022Aquac.55938426D. doi:10.1016/j.aquaculture.2022.738426. ISSN 0044-8486.{{cite journal}}: Mirëmbajtja CS1: Numri i artikullit si numër faqeje (lidhja)
  59. ↑ Mangi, Stephen C.; Lee, Jeo; Pinnegar, John K.; Law, Robin J.; Tyllianakis, Emmanouil; Birchenough, Silvana N. R. (1 gusht 2018). "The economic impacts of ocean acidification on shellfish fisheries and aquaculture in the United Kingdom". Environmental Science & Policy (në anglisht). 86: 95–105. Bibcode:2018ESPol..86...95M. doi:10.1016/j.envsci.2018.05.008. ISSN 1462-9011.
  60. ↑ Narita, Daiju; Rehdanz, Katrin; Tol, Richard S. J. (1 gusht 2012). "Economic costs of ocean acidification: a look into the impacts on global shellfish production". Climatic Change (në anglisht). 113 (3): 1049–1063. Bibcode:2012ClCh..113.1049N. doi:10.1007/s10584-011-0383-3. ISSN 1573-1480.
  61. 1 2 Andersson, Andreas J.; Venn, Alexander A.; Pendleton, Linwood; Brathwaite, Angelique; Camp, Emma F.; Cooley, Sarah; Gledhill, Dwight; Koch, Marguerite; Maliki, Samir; Manfrino, Carrie (1 maj 2019). "Ecological and socioeconomic strategies to sustain Caribbean coral reefs in a high-CO2 world". Regional Studies in Marine Science (në anglisht). 29: 100677. doi:10.1016/j.rsma.2019.100677. ISSN 2352-4855.{{cite journal}}: Mirëmbajtja CS1: Numri i artikullit si numër faqeje (lidhja)
  62. ↑ "The Caribbean Needs Tourism, and Tourism Needs Healthy Coral Reefs". The Nature Conservancy (në anglishte amerikane). Marrë më 8 janar 2024.
  63. ↑ Rani, Seema; Ahmed, Md Kawser; Xiongzhi, Xue; Yuhuan, Jiang; Keliang, Chen; Islam, Md Mynul (1 janar 2020). "Economic valuation and conservation, restoration & management strategies of Saint Martin's coral island, Bangladesh". Ocean & Coastal Management (në anglisht). 183: 105024. Bibcode:2020OCM...18305024R. doi:10.1016/j.ocecoaman.2019.105024. ISSN 0964-5691.{{cite journal}}: Mirëmbajtja CS1: Numri i artikullit si numër faqeje (lidhja)

Bibliografia

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Marrë nga "https://sq.wikipedia.org/w/index.php?title=Kalçifikimi_biogjenik_detar&oldid=2971038"