Shko te përmbajtja

Prokariotet

Nga Wikipedia, enciklopedia e lirë
(Ridrejtuar nga Prokariot)
image of prokaryotic cell
Diagrami i një qelize prokariotike, një bakter me flagjelë

Prokarioti ose prokariotet janë organizma njëqelizor, qeliza e të cilit nuk ka bërthamë dhe organele të tjera të lidhura me membranë . [1] Fjala prokariot vjen nga greqishtja e lashtë πρό ( Stampa:Grc-transl ), që do të thotë 'para', dhe κάρυον ( Stampa:Grc-transl ), që do të thotë 'arrë' ose 'bërthamë'. [2] Në sistemin e mëparshëm me dy perandori që lindi nga puna e Édouard Chatton, prokariotët klasifikoheshin brenda perandorisë Prokariotë . Megjithatë, në sistemin me tre domene, bazuar në filogjenetikën molekulare, prokariotë ndahen në dy domene : Bakteret dhe Arkeat . Një domen i tretë, Eukaryota, përbëhet nga organizma me bërthama.

Prokariotë evoluan para eukariotëve dhe u mungojnë bërthamat, mitokondritë dhe shumica e organeleve të tjera të dallueshme që karakterizojnë qelizën eukariote. Disa prokariotë njëqelizorë, siç janë cianobakteret, formojnë koloni të mbajtura së bashku nga biofilma, dhe koloni të mëdha mund të krijojnë dyshekë mikrobikë me shumë shtresa. Prokariotë janë aseksualë, duke u riprodhuar nëpërmjet ndarjes binare. Transferimi horizontal i gjeneve është gjithashtu i zakonshëm.

Filogjenetika molekulare ka dhënë një pasqyrë të marrëdhënieve të ndërsjella të tre fushave të jetës. Ndarja midis prokariotëve dhe eukariotëve pasqyron dy nivele shumë të ndryshme të organizimit qelizor; vetëm qelizat eukariote kanë një bërthamë të mbyllur që përmban ADN-në e saj, dhe organele të tjera të lidhura me membranë, duke përfshirë mitokondritë. Kohët e fundit, ndarja parësore është parë si ajo midis Arkeave dhe Baktereve, meqenëse eukariotët mund të jenë pjesë e kladës arkeane dhe të kenë homologji të shumëfishta me Arkeat e tjera.

Qelizat prokariotike janë përgjithësisht më të vogla dhe të ngjashme me qelizat eukariote. Qelizat prokariotike nuk e mbyllin materialin e tyre gjenetik brenda një bërthame.

Struktura

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Komponentët qelizorë të prokariotëve nuk janë të mbyllur në membrana brenda citoplazmës, si organelet eukariotike. Bakteret kanë mikrokompartmente, kuazi-organele të mbyllura në mbështjellësa proteinikë siç janë kafazet e proteinave të enkapsulinës, [3] [4] ndërsa si bakteret ashtu edhe disa arkea kanë fshikëza gazi . [5]

Prokariotë kanë skelete qelizore të thjeshta. Këto janë shumë të larmishme dhe përmbajnë homologë të proteinave eukariote, aktinës dhe tubulinës . Citoskeleti siguron aftësinë për lëvizje brenda qelizës. [6]

Shumica e prokariotëve janë midis 1 dhe 10 μm, por madhësia e tyre varion nga 0.2 μm te Thermodiscus spp. dhe Mycoplasma genitalium deri në 750 μm në Thiomargarita namibiensis . [7] [8]

Qelizat bakteriale kanë forma të ndryshme, duke përfshirë koket sferike ose vezake, p.sh., Streptococcus ; bacilet cilindrike, p.sh., Lactobacillus ; bakteret spirale, p.sh., Helicobacter ; ose në formë presjeje, p.sh., Vibrio . [9] Arkeat janë kryesisht ovale të thjeshta, por Haloquadratum është i sheshtë dhe katror. [10]

Pjesë të qelizës prokariote [11]
Elementi Përshkrimi
Flagellum (jo gjithmonë i pranishëm) Një zgjatim i gjatë si kamzhik që lëviz qelizën.
Membrana qelizore Rrethon citoplazmën e qelizës, rregullon rrjedhën e substancave brenda dhe jashtë.
Muri qelizor (përveç te Mollicutes, Termoplazma ) Mbulesë e jashtme që mbron qelizën dhe i jep asaj formë.
Citoplazmë Një xhel i holluar me ujë që përmban enzima, kripëra dhe molekula organike.
Ribozomi Strukturë që prodhon proteina siç specifikohet nga ADN-ja .
Nukleoid Rajon që përmban molekulën e vetme të ADN-së së prokariotit.
Kapsula (vetëm në disa grupe) Glikoproteina që mbulon membranën qelizore jashtë saj.

Riprodhimi dhe transferimi i ADN-së

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Bakteret dhe arkeat riprodhohen nëpërmjet riprodhimit joseksual, zakonisht me anë të ndarjes binare . Shkëmbimi dhe rekombinimi gjenetik ndodhin me anë të transferimit horizontal të gjeneve, pa përfshirë replikimin . [12] Transferimi i ADN-së midis qelizave prokariotike ndodh te bakteret [13] dhe arkeat. [14]

Tek bakteret, transferimi i gjeneve ndodh nëpërmjet tre proceseve. Këto janë transduksioni i ndërmjetësuar nga virusi; [13] konjugimi ; [15] dhe transformimi natyror . [16]

Transduksioni i gjeneve bakteriale nga viruset bakteriofagë duket se pasqyron gabime të rastit gjatë montimit intraqelizor të grimcave të virusit, në vend të një adaptimi të baktereve pritëse. Ekzistojnë të paktën tre mënyra se si mund të ndodhë, të gjitha përfshijnë përfshirjen e një ADN-je bakteriale në virus, dhe prej andej te një bakter tjetër. [13]

Black and white image of F-pili bacteria
Konjugimi bakterial duke përdorur F-pili për të shkëmbyer ADN-në [15]

Konjugimi përfshin plazmidet, duke lejuar që ADN-ja plazmidike të transferohet nga një bakter në tjetrin. Rrallë, një plazmid mund të integrohet në kromozomin bakterial pritës dhe më pas të transferojë një pjesë të ADN-së bakteriale pritëse në një bakter tjetër. [17]

Transformimi natyror bakterial përfshin transferimin e ADN-së nga një bakter në tjetrin përmes ujit përreth tyre. Ky është një adaptim bakterial për transferimin e ADN-së, sepse varet nga bashkëveprimi i produkteve të shumta të gjeneve bakteriale. [16]

Bakteri duhet së pari të hyjë në gjendjen fiziologjike të quajtur kompetencë ; te Bacillus subtilis, procesi përfshin 40 gjene. [18] Sasia e ADN-së së transferuar gjatë transformimit mund të jetë deri në një të tretën e të gjithë kromozomit. [19] [20] Transformimi është i zakonshëm, duke ndodhur në të paktën 67 lloje bakteresh. [21]

Midis arkeave, Haloferax volcanii formon ura citoplazmike midis qelizave që transferojnë ADN-në midis qelizave, [14] ndërsa Sulfolobus solfataricus transferon ADN-në midis qelizave me anë të kontaktit të drejtpërdrejtë. Ekspozimi i S. solfataricus ndaj agjentëve që dëmtojnë ADN-në shkakton grumbullim qelizor, ndoshta duke rritur rekombinimin homolog për të rritur riparimin e ADN-së së dëmtuar . [22]

Kolonitë dhe biofilmet

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
photograph of cave biofilm
Biofilm i baktereve hidrofobe të arta në një shpellë [23]

Prokariotë janë rreptësisht njëqelizorë, por shumica mund të formojnë bashkësi të qëndrueshme agregate në biofilma . [24] Biofilmet bakteriale formohen nga sekretimi i substancës polimerike jashtëqelizore (EPS). [25] Miksobakteret kanë faza shumëqelizore në ciklet e tyre jetësore . [26] Biofilmet mund të jenë strukturisht komplekse dhe mund të ngjiten në sipërfaqe të ngurta ose të ekzistojnë në ndërfaqet e lëngut-ajrit. Biofilmet bakteriale shpesh përbëhen nga mikrokoloni (masa në formë kupole të baktereve dhe matricës) të ndara nga kanale nëpër të cilat uji mund të rrjedhë lehtësisht.

Mikrokolonitë mund të bashkohen mbi substrat për të formuar një shtresë të vazhdueshme. Kjo strukturë funksionon si një sistem i thjeshtë qarkullimi duke lëvizur ujin përmes biofilmit, duke ndihmuar në furnizimin e qelizave me oksigjen, i cili shpesh mungon. [27] Rezultati i afrohet një organizimi shumëqelizor. [28] Shprehja diferenciale qelizore, sjellja kolektive, sinjalizimi ( ndjesia e kuorumit ), vdekja e programuar qelizore dhe ngjarjet diskrete të shpërndarjes biologjike duket se të gjitha tregojnë në këtë drejtim. [29] [30] Biofilmet bakteriale mund të jenë 100 herë më rezistente ndaj antibiotikëve sesa njëqelizat me jetë të lirë, duke i bërë ato të vështira për t'u hequr nga sipërfaqet që kanë kolonizuar. [31]

Mjedisi

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
photograph of multi-colored spring water
Ngjyrat e ndritshme të Burimit të Madh Prismatik, Parku Kombëtar i Yellowstone prodhohen nga baktere termofilike . [32]

Prokariotë janë diversifikuar shumë gjatë gjithë ekzistencës së tyre të gjatë. Metabolizmi i tyre është shumë më i larmishëm se ai i eukariotëve, duke çuar në shumë lloje shumë të dallueshme. Për shembull, prokariotë mund të marrin energji me anë të kemosintezës . [33] Prokariotë jetojnë pothuajse kudo në Tokë, duke përfshirë mjedise aq të ftohta sa tokat në Antarktidë, [34] ose aq të nxehta sa shfryrjet hidrotermale nënujore dhe burimet e nxehta tokësore. [32] Disa baktere janë patogjene, duke shkaktuar sëmundje në organizma, përfshirë njerëzit. [35] Disa arkea dhe baktere janë ekstremofile, që lulëzojnë në kushte të vështira, siç janë temperaturat e larta ( termofilet ) ose kripësia e lartë ( halofilet ). [36] Disa arkeanë janë metanogjenë, që jetojnë në mjedise anoksike dhe lëshojnë metan . [1] Shumë arkea rriten si plankton në oqeane. Prokariotë simbiotikë jetojnë në ose mbi trupat e organizmave të tjerë, përfshirë njerëzit. Prokariotët kanë popullata të larta në tokë, në det dhe në sedimentet nënujore. Prokariotët e tokës janë ende shumë të pakarakterizuar pavarësisht afërsisë së tyre të lehtë me njerëzit dhe rëndësisë së tyre të jashtëzakonshme ekonomike për bujqësinë . [37]

Organizmat e parë

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Në teorinë e simbiogjenezës, një bashkim i dy prokariotëve, një arkean dhe një bakteri aerob, krijoi eukariotët, me mitokondri aerobe; një bashkim i dytë shtoi kloroplaste nga një prokariot i tretë, një cianobakter fotosintetik, duke krijuar bimët e gjelbra . [38]

Një model teorik i origjinës së jetës është se organizmat e parë ishin prokariotë. Këto hipotetizohen se kanë evoluar nga protoqelizat, ndërsa eukariotët u shfaqën më vonë në historinë e jetës, [39] me anë të simbiogjenezës : një bashkim i dy prokariotëve, një arkean dhe një bakteri aerob, krijoi eukariotin e parë, me mitokondri aerobe. Një bashkim i dytë shtoi kloroplaste, nga një cianobakter fotosintetik, duke krijuar bimët e gjelbra . [38]

Prokariotët më të vjetër të fosilizuar u vendosën afërsisht 3.5 miliardë vjet më parë, vetëm rreth 1 miliard vjet pas formimit të kores së Tokës. Eukariotët shfaqen në të dhënat fosile vetëm më vonë. Fosilet më të vjetra të eukariotëve janë rreth 1.7 miliardë vjeç.

Shih edhe

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Referime

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
  1. 1 2 "Prokaryotes: Single-celled Organisms". North Carolina State University. {{cite web}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  2. ↑ Harper, Douglas. "prokaryote". Online Etymology Dictionary. {{cite web}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  3. ↑ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  4. ↑ Murat D, Byrne M, Komeili A (2010). "Cell biology of prokaryotic organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  5. ↑ Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  6. ↑ Wickstead B, Gull K (2011). "The evolution of the cytoskeleton". The Journal of Cell Biology. 194 (4): 513–25. doi:10.1083/jcb.201102065. PMC 3160578. PMID 21859859. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  7. ↑ "Size scale of prokaryotic cells, from the largest to the smallest". Bionumbers. Marrë më 20 dhjetor 2024. {{cite web}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  8. ↑ Schulz, H. N.; Jorgensen, B. B. (2001). "Big bacteria". Annual Review of Microbiology. 55: 105–137. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  9. ↑ Bauman RW, Tizard IR, Machunis-Masouka E (2006). Microbiology. Pearson Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7693-7. {{cite book}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  10. ↑ Stoeckenius W (1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". Journal of Bacteriology. 148 (1): 352–60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  11. ↑ Raven, Peter; Singer, Susan; Mason, Kenneth; Losos, Jonathan; Johnson, George (2013). "4. Cell structure: Prokaryotic cells". Biology. McGraw-Hill Education. fq. 63. ISBN 978-0073383071. {{cite book}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  12. ↑ Bobay, Louis-Marie (2020). The pangenome: Diversity, dynamics and evolution of genomes (PDF). Springer. fq. 253, 282. ISBN 978-3-030-38280-3. {{cite book}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  13. 1 2 3 Chiang, Yin Ning; Penadés, José R.; Chen, John (2019). "Genetic transduction by phages and chromosomal islands: The new and noncanonical". PLOS Pathogens. 15 (8): e1007878. doi:10.1371/journal.ppat.1007878. PMC 6687093. PMID 31393945. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  14. 1 2 Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (1989). "The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium". Science. 245 (4924): 1387–9. Bibcode:1989Sci...245.1387R. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  15. 1 2 Patkowski, Jonasz (21 prill 2023). "F-pilus, the ultimate bacterial sex machine". Nature Portfolio Microbiology Community. {{cite web}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  16. 1 2 Chen I, Dubnau D (2004). "DNA uptake during bacterial transformation". Nature Reviews Microbiology. 2 (3): 241–9. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  17. ↑ Cabezón, Elena; Ripoll-Rozada, Jorge; Peña, Alejandro; de la Cruz, Fernando; Arechaga, Ignacio (2014). "Towards an integrated model of bacterial conjugation" (PDF). FEMS Microbiology Reviews. 39 (1): 81–95. doi:10.1111/1574-6976.12085. PMID 25154632. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  18. ↑ Solomon JM, Grossman AD (1996). "Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria". Trends in Genetics. 12 (4): 150–155. doi:10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID 8901420. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  19. ↑ Akamatsu T, Taguchi H (2001). "Incorporation of the whole chromosomal DNA in protoplast lysates into competent cells of Bacillus subtilis". Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 65 (4): 823–9. doi:10.1271/bbb.65.823. PMID 11388459. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  20. ↑ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (2006). "Fate of transforming bacterial genome following incorporation into competent cells of Bacillus subtilis: a continuous length of incorporated DNA". Journal of Bioscience and Bioengineering. 101 (3): 257–62. doi:10.1263/jbb.101.257. PMID 16716928. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  21. ↑ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Research in Microbiology. 158 (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  22. ↑ Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (2008). "UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation" (PDF). Molecular Microbiology. 70 (4): 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  23. ↑ "Golden Dome Cave". National Park Service. 6 nëntor 2021. Arkivuar nga origjinali më 13 dhjetor 2022. Marrë më 11 shkurt 2024. {{cite web}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  24. ↑ Madigan T (2012). Brock biology of microorganisms (bot. 13th). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 9780321649638. {{cite book}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  25. ↑ Costerton JW (2007). "Direct Observations". The Biofilm Primer. Springer Series on Biofilms. Vëll. 1. Berlin, Heidelberg: Springer. fq. 3–4. doi:10.1007/978-3-540-68022-2_2. ISBN 978-3-540-68021-5. {{cite book}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  26. ↑ Kaiser D (2003). "Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria". Nature Reviews. Microbiology. 1 (1): 45–54. doi:10.1038/nrmicro733. PMID 15040179. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  27. ↑ Costerton JW, Lewandowski Z, Caldwell DE, Korber DR, Lappin-Scott HM (1995). "Microbial biofilms". Annual Review of Microbiology. 49 (1): 711–745. doi:10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID 8561477. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  28. ↑ Shapiro JA (1998). "Thinking about bacterial populations as multicellular organisms" (PDF). Annual Review of Microbiology. 52 (1): 81–104. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID 9891794. Arkivuar nga origjinali (PDF) më 17 korrik 2011. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  29. ↑ Chua SL, Liu Y, Yam JK, Chen Y, Vejborg RM, Tan BG, Kjelleberg S, Tolker-Nielsen T, Givskov M, Yang L (2014). "Dispersed cells represent a distinct stage in the transition from bacterial biofilm to planktonic lifestyles". Nature Communications. 5 (1): 4462. Bibcode:2014NatCo...5.4462C. doi:10.1038/ncomms5462. PMID 25042103. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  30. ↑ Balaban N, Ren D, Givskov M, Rasmussen TB (2008). "Introduction". Control of Biofilm Infections by Signal Manipulation. Springer Series on Biofilms. Vëll. 2. Berlin, Heidelberg: Springer. fq. 1–11. doi:10.1007/7142_2007_006. ISBN 978-3-540-73852-7. {{cite book}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  31. ↑ Costerton JW, Stewart PS, Greenberg EP (1999). "Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections". Science. 284 (5418): 1318–22. Bibcode:1999Sci...284.1318C. doi:10.1126/science.284.5418.1318. PMID 10334980. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  32. 1 2 Brock, Thomas D. "Colorful Yellowstone". Life at High Temperature. Arkivuar nga origjinali më 25 nëntor 2005. {{cite web}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  33. ↑ Cavenaugh, Colleen M.; Gardiner, Stephen L.; Jones, Meredith L.; Jannasch, Holger W.; Waterbury, John B. (1981). "Prokaryotic Cells in the Hydrothermal Vent Tube Worms Riftia Jones: Possible Chemoautotrophic Symbionts". Science. 213 (4505): 340–342. doi:10.1126/science.213.4505.340. PMID 17819907. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  34. ↑ Tribelli, Paula; López, Nancy (13 mars 2018). "Reporting Key Features in Cold-Adapted Bacteria". Life. 8 (1): 8. Bibcode:2018Life....8....8T. doi:10.3390/life8010008. PMC 5871940. PMID 29534000. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  35. ↑ Peterson, Johnny W. (1996). Baron, Samuel (red.). Medical Microbiology – Chapter 7 Bacterial Pathogenesis (bot. 4th). Galveston, Texas: University of Texas Press. ISBN 0963117211. {{cite book}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  36. ↑ Hogan CM (2010). "Extremophile". përmbledhur nga Monosson E, Cleveland C (red.). Encyclopedia of Earth. National Council of Science & the Environment. {{cite book}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  37. ↑ Cobián Güemes, Ana Georgina; Youle, Merry; Cantú, Vito Adrian; Felts, Ben; Nulton, James; Rohwer, Forest (29 shtator 2016). "Viruses as Winners in the Game of Life". Annual Review of Virology. Annual Reviews. 3 (1): 197–214. doi:10.1146/annurev-virology-100114-054952. PMID 27741409. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  38. 1 2 Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). "The role of symbiosis in eukaryotic evolution". përmbledhur nga Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (red.). Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective. Cambridge: Cambridge University Press. fq. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Arkivuar nga origjinali më 24 mars 2019. Marrë më 27 gusht 2017. {{cite book}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  39. ↑ Zimmer C (2009). "Origins. On the origin of eukaryotes". Science. 325 (5941): 666–8. doi:10.1126/science.325_666. PMID 19661396. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
Marrë nga "https://sq.wikipedia.org/w/index.php?title=Prokariotet&oldid=2869717"