Shihni burimin për Dythundrakët

{{Automatic taxobox|name=Dythundrakët|synonyms=|classis=[[Mammalia]]|phylum=[[Chordata]]|regnum=[[Animalia]]|subdivision=* [[Tylopoda]]
* [[Artiofabula]]
** [[Suina]]
** [[Cetruminantia]]
*** [[Ruminantia]]
*** [[Whippomorpha]]
**** [[Hippopotamidae]]
**** [[Cetacea]]
***** [[Mysticeti]]
***** [[Odontoceti]]|subdivision_ranks=Subdivisions|synonyms_ref=|display_parents=5|image=The Cetartiodactyla.jpg|authority=[[Richard Owen|Owen]], 1848|taxon=Artiodactyla|status_ref=|status_system=|status=|fossil_range={{Fossil range|55.8|0}} Early [[Eocene]] – [[Holocene]]|image_caption=Dythundrakët. Ndërsa cetacët siç janë balenat dhe delfinët nuk janë artiodaktila normale, ato i përkasin kadadhës ; Artiodaktilat nganjëherë quhen Cetartiodaktila për të pasqyruar këtë. <ref name="montgelard97" />|ordo='''Artioctadya'''}}
'''Dythundrakët''' (''Artiodaktilat'', nga [[greqishtja e lashtë]] ἄρτιος '', ártios'' , që do të thotë 'madje', dhe δάκτυλος '', dáktylos'' , do të thotë "[[Gishtat e dorës|gisht]]') janë kafshë [[Thundrakët|thundrake]] - të cilat si [[thundra]] kanë vetëm dy gishtërijn. Tre gishtërinjtë e tjerë janë ose të pranishëm, në mungesë, në vestigial , ose duke treguar në anën e pasme. Në të kundërt, [[njëthundrakët]] mbajnë peshë në një (një numër të rastësishëm) nga pesë gishtërinjtë: gishtin e tretë. Një tjetër ndryshim midis të dyve është se thundra e barabartë me gishtin e tretë celulozën bimore në një ose duke pasur një stomakme katë dhoma sesa në zorrët e tyre siç bëjnë njëthundrakët.

[[Cetacetë|Cetacët]] ujore ([[Balena|balenat]] , [[Delfini|delfinët]] dhe [[Marsuinët|porpoisët]]) evoluan nga ''dythundrakët'', kështu që klasifikimi modern taksonomik ndërthur të dy nën emrin ''Cetartiodaktila''.

Përafërsisht janë 270 specie toksore duke përfshir [[Suidët|derrat]] , [[Pekari|pekarët]] , [[Hipopotami|hipopotamët]] , [[Antilopa|antilopat]] ,[[Dreri-mi|drerët-minj]] , [[Dreri|drerët]] , [[Gjirafa|gjirafat]] , [[Deveja|devetë]] , [[Lama|lamat]] , [[Alpaka|alpakat]] , [[Delja|delet]] , [[Dhia|dhitë]] dhe [[Lopa|lopët]] . Shumë nga këto kanë një rëndësi të madhe dietike, ekonomike dhe kulturore për njerëzit.

== Evolucion ==
[[Fosilet]] më të vjetra të dythundrakëve datojnë që nga [[Eoceni]] i hershëm (rreth 53 milion vjet më parë). Meqenëse këto gjetje pothuajse njëkohësisht u shfaqën në [[Evropa|Evropë]], [[Azia|Azi]] dhe [[Amerika Veriore|Amerikën e Veriut]], është shumë e vështirë të përcaktohet me saktësi origjina e artiodaktilëve. Fosilet klasifikohen se i përkasin familjes [[Dichobunidae]] ; anëtari i tyre më i njohur dhe më i ruajtur është ''[[Diacodexis]]'' .<ref>{{cite book|author1=Jessica M Theodor|author2=Jörg Erfurt|author3=Grégoire Métais|editor1=Donald R. Prothero|editor2=Scott E. Foss|chapter=The earliest artiodactyls: Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Leptochoeridae and Raoellidae|title=Evolution of Artiodactyls|publisher=Johns Hopkins University|pages=32–58|isbn=9780801887352|chapter-url=https://books.google.com/books?id=qO8H_alEofAC&pg=PA32|date=2007-10-23}}</ref>  Këto ishin kafshë të vogla, disa të vogla si [[Lepuri|lepujt]] , me një ndërtim të paktë, këmbë të holla dhe një bisht të gjatë. Këmbët e tyre të pasme ishin shumë më të gjata se këmbët e tyre të përparme. Fillim të Eocene mesme pa shfaqjen e paraardhësit e më të madhe të gjitarëve të sotëm.<ref name="spaulding2009" />
[[Skeda:Entelodon_Sp_Illustration.jpg|alt=Two large boar-like creatures graze.|parapamje|Entelodontët ishin kafshë me një kokë të madhe, dhe karakterizoheshin nga gunga kockore në nofullën e poshtme.]]
 

Dy familje dikur të përhapura, por tani [[Llojet e zhdukura|të zhdukura]],të dythundrakëve ishin [[Enteledontidae]] dhe [[Anthracotheriidae]] . Entelodontët ekzistonin nga Eoceni i mesëm deri në [[Mioceni|Miocenin]] e hershëm në [[Euroazia|Euroazi]] dhe Amerikën e Veriut. Kishin një trup të trashë me [[Këmba|këmbë]] të shkurtra dhe kokë masive, e cila karakterizohej nga dy gunga në kockën e nofullës së poshtme. Anthracotherët kishte një ndërtim të madh, si derriat, me këmbë të shkurtra dhe një surrat të zgjatur . Ky grup u shfaq në Eocenë e mesme deri në [[Plioceni|Pliocen]], dhe u përhap në të gjithë Eurazinë, Afrikën dhe Amerikën e Veriut. Anthracotherët mendohet se janë paraardhësit e hipopotamëve, dhe, në të njëjtën mënyrë, me siguri udhëhequr një mënyrë jetese të ngjashme ujore. Hipopotamët u shfaqën në Miocenin e vonë dhe pushtuan [[Afrika|Afrikën]] dhe Azinë - ata kurrë nuk arritën në Amerikë.<ref name="spaulding2009" /> 

Devetë ( [[Tylopoda]] ) ishin, gjatë pjesësmë të madhe të [[Kenozoiku|Kenozoikut]] , të kufizuara në Amerikën e Veriut; forma të hershme si [[Cainotheriidae]] pushtuan Evropën. Ndër devetë e Amerikës së Veriut ishin grupe si [[Merycoidodontidae]] me këmbë të shkurtra . Ata së pari u shfaqën në Eocenin e vonë dhe zhvilluan një larmi të madhe të specieve në Amerikën e Veriut. Vetëm në Miocenin e vonë ose në Pliocenin e hershme ata migruan nga Amerika e Veriut në Euroazi.

[[Suina]] (përfshirë derrat ) kanë qenë që nga Eoceni. Në Eocenin e vonë ose [[Oligocen]] , dy familje qëndruan në Euroazi dhe Afrikë; pekarët , të cilët u zhdukën në Botën e Vjetër , ekzistojnë sot vetëm në Amerikë .
[[Skeda:MEPAN_Sivatherium.jpg|alt=A deer-like animal wanders through a clearing.|parapamje|''[[Sivatherium]]'' ishte një i afërm i gjirafave me brirë ballore të ngjashme me drerët.]]
Dythundrtakët e [[Amerikës Jugore]] u zhvendosën vetëm në Pliocen, pasi ura tokësore në [[Istmi i Tehuantepekut|Isthmus]] e [[Panamaja|Panamasë]] u formua rreth tre milion vjet më parë. Me vetëm pekarët, lamoidët (ose lamat ), dhe lloje të ndryshme të drerëve [[capreoline]] , Amerika e Jugut ka relativisht më pak pjestar të artiodaktilave sesa kontinentet e tjera, përveç [[Australia|Australisë]], e cila nuk ka specie vendase.

== Taksonomia dhe filogjinia ==
[[Skeda:Thomas_Herbert_Maguire_-_Richard_Owen_1850.png|alt=Portrait of Richard Owen|parapamje|Richard Owen shënoi termin "Dythundrak".]]
Klasifikimi i artiodaktilave u debatua ashpër sepse [[Cetacetë|cetacët]] që banonin në [[Oqeani|oqean]] evoluan nga dythundrakët tokësor. Disa dythundrakë semiakuatik ( hipopotamët ) janë më të lidhura me cetacët që banojnë në oqean sesa me dythundrakët e tjerë.

Kjo e bën Artiodaktilën siç përcaktohet tradicionalisht një takson parafillete , pasi përfshin kafshët e prejardhura nga një paraardhës i zakonshëm , por nuk përfshin të gjithë pasardhësit e saj. Klasifikimi filogjenetik njeh vetëm taksat monofleike ; domethënë, grupe që vijnë nga një paraardhës i zakonshëm dhe përfshijnë të gjithë pasardhësit e tij. Për të adresuar këtë problem, rendi tradicional Artiodaktila dhe infrarendi Cetacea nganjëherë përfshihen në taksonin më përfshirës të Cetartiodaktila.<ref name="montgelard97">{{cite journal|author1=Montgelard, Claudine|author2=Catzeflis, Francois M.|author3=Douzery, Emmanuel|year=1997|title=Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/14/5/550.pdf|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=14|issue=5|pages=550–559|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792|pmid=9159933}}</ref>  Një qasje alternative është të përfshini të dy,dythundrakët tokësor dhe cetacët që banojnë në oqean në një taksion të rishikuar Artiodaktila. <ref name="spaulding2009" />

=== Klasifikimi ===

* '''Rendi Artiodaktila'''/'''Klade Cetartiodaktila'''<ref name="spaulding2009">{{cite journal|last1=Spaulding|first1=M|last2=O'Leary|first2=MA|last3=Gatesy|first3=J|year=2009|editor1-last=Farke|editor1-first=Andrew Allen|title=Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution|journal=PLoS ONE|volume=4|issue=9|pages=e7062|bibcode=2009PLoSO...4.7062S|doi=10.1371/journal.pone.0007062|pmc=2740860|pmid=19774069}}</ref><ref>{{cite book|publisher=Johns Hopkins University Press|isbn=978-1-4214-0093-8|last1=Groves|first1=Colin P.|last2=Grubb|first2=Peter|title=Ungulate Taxonomy|location=Baltimore, Maryland|date=2011|page=25}}</ref>
** '''Nënrendi [[Tylopoda]]'''
*** Familja †[[Anoplotheriidae]]?
*** Familja †[[Cainotheriidae]]
*** Familja †[[Merycoidodontidae]]
*** Familja †[[Agriochoeridae]]
*** Familja [[Kamelidae]]: devetë dhe lamat (7 të gjalla dhe 13 lloje të zhdukura)
*** Familja †[[Oromerycidae]]
*** Familja †[[Xiphodontidae]]
** '''Klada [[Artiofabula]]'''
*** '''Nënrendi [[Suina]]'''
**** Familja [[Suidae]]: derrat (19 lloje)
**** Familja [[Tayassuidae]]: pekarët (4 lloje)
**** Familja †[[Sanitheriidae]]
*** '''Klada [[Cetruminantia]]'''
**** '''Klada [[Cetancodontamorpha]]'''
***** Gjinia †''[[Andrewsarchus]]''?
***** Familja †[[Entelodontidae]]
***** '''Nënrendi [[Whippomorpha]]'''
****** Familja †[[Raoellidae]]
****** Nënrendi [[Dichobunoidea]] – parafiletik e Cetacea dhe Raoellidae
******* Familja †[[Dichobunidae]]
******* Familja †[[Helohyidae]]
******* Familja †[[Choeropotamidae]]
******* Familja †[[Cebochoeridae]]
******* Familja †[[Mixtotheriidae]]
****** '''Infrarendi [[Ancodonta]]'''
******* Familja †[[Anthracotheriidae]] – parafiletik me Hippopotamidae
******* Familja [[Hippopotamidae]]: hipopotamët (dy lloje)
****** '''Infrarendi [[Cetacea]]''': balenat (rreth 90 lloje)
******* '''Parvrendi †[[Archaeoceti]]'''
******** Familja †[[Pakicetidae]]
******** Familja †[[Ambulocetidae]]
******** Familja †[[Remingtonocetidae]]
******** Familja †[[Basilosauridae]]
******* '''Parvrendi [[Mysticeti]]''': balenat me mustaqe
******** Mbifamilja Balaenoidea: balenat e duhura
********* Familja [[Balaenidae]]: (katë lloje)
********* Familja [[Cetotheriidae]]: balena e duhur e vogël  (one species)
******** Mbifamija Balaenopteroidea: balenat me hulli
********* Familja [[Balaenopteridae]]: balenat e mëdha dhe gungace (tetë lloje)
********* Familja [[Eschrichtiidae]]: [[balena e hirtë]] (një lloj)
******* '''Parvrendi [[Odontoceti]]''': balenat me dhëmbë
******** Mbifamilja [[Delphinoidea]]: delfinët oqeanik,porpisët
********* Familja [[Delphinidae]]: delfinët e vërtet oqeanik (38 lloje)
********* Familja [[Monodontidae]]: balenat artike; [[Narvali|narvhali]] dhe [[beluga]] (dy lloje)
********* Familja [[Phocoenidae]]: [[porpoisët]] (gjashtë lloje)
******** Mbifamija [[Physeteroidea]]: [[Physeteroidea|kashalota]]
********* Familja [[Kogiidae]]: [[kashalota e vogël]] (dy lloje)
********* Familja [[Physeteridae]]: [[Kashaloti|kashalota]] (një lloj)
******** Mbifamilja [[Platanistoidea]]: [[River dolphin|river dolphins]]
********* Familja [[Iniidae]]: delfinët e lumejnve amerikanojugor (dy lloje)
********* Familja [[Lipotidae]]: delfini i lumit kinez (nj) lloj,ndoshta i zhdukur
********* Familja [[Platanistidae]]: delfini i lumejnve aziatikojugor (one species)
********* Familja [[Pontoporiidae]]: delfini i La Platas (one species)
******** Mbifamilja Ziphioidea
********* Familja [[Ziphidae]]: balenat me sqep (22 lloje)
**** '''Klada [[Ruminantia|Ruminantiamorpha]]'''
***** '''Nënrendi [[Ruminantia]]'''
****** '''Infrarendi [[Tragulina]]'''
******* Familja †[[Amphimerycidae]]
******* Familja †[[Prodremotheriidae]]
******* Familja †[[Protoceratidae]]
******* Familja †[[Hypertragulidae]]
******* Familja †[[Praetragulidae]]
******* Familja [[Tragulidae]]: çevrotainët (dhjetë lloje)
******* Familja †[[Archaeomerycidae]]
******* Familja †[[Lophiomerycidae]]
****** '''Infrarendi [[Pecora]]'''
******* Familja †[[Gelocidae]]
******* Familja †[[Palaeomerycidae]]
******* Familja [[Antilocapridae]]: [[pronghorni]] (një lloj)
******* Familja †[[Climacoceratidae]]
******* Familja [[Giraffidae|Girafidae]]: [[okapi]] dhe katër lloje të [[Gjirafa|gjirafave]] (pesë lloje në total)
******* Familja †[[Hoplitomerycidae]]
******* Familja [[Dreri|Cervidae]]: [[Dreri|drerët]] (49 lloje)
******* Familja †[[Leptomerycidae]]
******* Familja [[Moshidae]]: drerët e myshqeve (shtatë lloje)
******* Familja [[Bovidae]]: [[Lopa|lopët]], [[Buallica|buallicat]], [[Dhia|dhitë]], [[Antilopa|antelopat]], dhe të tjerët (135 species)

=== Historia e hulumtimit ===
[[Skeda:Humpback_Whale_underwater_shot.jpg|alt=Humpback whale swimming under water|parapamje|Studimet molekulare dhe morfologjike konfirmuan se cetacët janë të afërmit më të afërt të gjallë të hipopotamëve.]]
Në vitet [[1990]], [[sistematika biologjike]] përdori jo vetëm morfologjinë dhe fosilet për të klasifikuar organizmat, por edhe [[Biologjia molekulare|biologjinë molekulare]] . Biologjia molekulare përfshin renditjen e [[ADN]]-së dhe [[ARN]]-së së një organizmi dhe krahasimin e sekuencës me atë të qenieve të tjera të gjalla - sa më të ngjashëm të jenë, aq më të afërt janë të lidhur. Krahasimi i materialit gjenetik të papërpunuar dhe cetacët të barabartë ka treguar se të afërmit më të afërt të gjallë të balenave dhe hipopotamëve është grupi parafitletik Artiodaktila.

[[Dan Graur]] dhe [[Desmond Higgins]] ishin ndër të parët që arritën në këtë përfundim dhe përfshinë një punim të botuar në 1994.<ref>{{cite journal|author1=Graur, Dan|author2=Higgins, Desmond G.|year=1994|title=Molecular Evidence for the Inclusion of Cetaceans within the Order Artiodactyla|url=http://mbe.library.arizona.edu/data/1994/1103/3grau.pdf|journal=Molecular Biology and Evolution|pages=357–364|archive-url=https://web.archive.org/web/20160305180005/http://mbe.library.arizona.edu/data/1994/1103/3grau.pdf|archive-date=5 mars 2016|access-date=23 gusht 2015|url-status=dead|df=dmy-all}}</ref> Sidoqoftë, ata nuk i njohën hipopotamët dhe i klasifikuan ripërtypësit si grupi motër i cetacëve. Studimet pasuese vërtetuan lidhjen e ngushtë midis hipopotamëve dhe cetacëve; këto studime u bazuan në [[gjenet e kazeinës]] ,<ref>{{cite journal|author1=Gatesy, John|author2=Hayashi, Cheryl|author3=Cronin, Mathew A.|author4=Arctander, Peter|year=1996|title=Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=13|issue=7|pages=954–963|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025663|pmid=8752004|doi-access=free}}</ref>  [[SINE]] ,<ref>{{cite journal|author=Shimamura, M.|year=1997|title=Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates|journal=Nature|volume=388|issue=6643|pages=666–670|doi=10.1038/41759|pmid=9262399}} {{closed access}}</ref> [[sekuenca fibrinogjene]] ,<ref>{{cite journal|author=Gatesy, John|year=1997|title=More DNA Support for a Cetacea/Hippopotamidae Clade: The Blood-Clotting Protein Gene y-Fibrinogen|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=14|issue=5|pages=537–543|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790|pmid=9159931|doi-access=free}}</ref> [[sekuencat citokromi]] dhe ARN ,<ref name="montgelard97" /><ref name="ReferenceA">{{cite journal|last1=Agnarsson|first1=Ingi|last2=May-Collado|first2=Laura J.|year=2008|title=The phylogeny of Cetartiodactyla: The importance of dense taxon sampling, missing data, and the remarkable promise of cytochrome b to provide reliable species-level phylogenies|url=https://www.researchgate.net/publication/5262443|language=en|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=48|issue=3|pages=964–85|doi=10.1016/j.ympev.2008.05.046|pmid=18590827}}</ref> [[IRBP]] (dhe vWF ) [[sekuencat e gjeneve]], <ref>{{cite journal|author1=Gatesy, John|author2=Milinkovitch, Michel|author3=Waddell, Victor|author4=Stanhope, Michael|year=1999|title=Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa|url=http://sysbio.oxfordjournals.org/content/48/1/6.abstract|language=en|journal=Systematic Biology|volume=48|issue=1|pages=6–20|doi=10.1080/106351599260409|pmid=12078645|doi-access=free}}</ref>  [[receptorët adrenergjik]] ,<ref>{{cite journal|author1=Madsen, Ole|author2=Willemsen, Diederik|author3=Ursing, Björn M.|author4=Arnason, Ulfur|author5=de Jong, Wilfried W.|year=2002|title=Molecular Evolution of the Mammalian Alpha 2B Adrenergic Receptor|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=19|issue=12|pages=2150–2160|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a004040|pmid=12446807|doi-access=free}}</ref>  dhe [[apolipoproteinat]] .<ref>{{cite journal|author1=Amrine-Madsen, Heather|author2=Koepfli, Klaus-Peter|author3=Wayne, Robert K.|author4=Springer, Mark S.|year=2003|title=A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships|url=https://www.researchgate.net/publication/10647632|language=en|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=28|issue=2|pages=225–240|doi=10.1016/s1055-7903(03)00118-0|pmid=12878460}}</ref>

Në [[2001]], gjymtyrët fosile të një ''[[Pakicetus]]'' ( cetac amfibiod me madhësin e një [[Ujku gri|ujku]]) dhe ''[[Ichthyolestes]]'' (një balenë e hershme me madhësinë e një [[Dhelpra|dhelpre]]) u gjetën në [[Pakistani|Pakistan]]. Ata të dy ishin arkeocetë ("balenat antike") nga rreth 48 milion vjet më parë (në Eocen). Këto gjetje treguan se arkeocetët ishin më tokësore sesa mendohej më parë, dhe se ndërtimi special i talusit (kockës së këmbës) me një sipërfaqe të përbashkët të mbështjellë të dyfishtë, që më parë mendohej se ishte unik për dythundrakët dhe cetacët e hershme.<ref name="MamEv">{{cite book|author1=Savage, R. J. G.|author2=Long, M. R.|year=1986|title=Mammal Evolution: an illustrated guide|url=https://archive.org/details/mammalevolutioni0000sava|url-access=registration|publisher=Facts on File|location=New York|pages=[https://archive.org/details/mammalevolutioni0000sava/page/208 208]|isbn=978-0-8160-1194-0}}</ref> [[Mesonychidët]], një lloj tjetër i dythundrakëve, nuk e tregoi këtë ndërtim të veçantë të talusit, dhe kështu u konstatua se nuk kishin të njëjtët paraardhës si cetacët.
[[Skeda:Hippopotamus_amphibius.JPG|alt=A hippo splashes in the water.|parapamje|Hipopotaamët janë një grup gjeologjikisht i ri, i cili shtron pyetje në lidhje me origjinën e tyre.]]

Cetacët më të vjetër datojnë që nga Eoceni i hershëm (53 milion vjet më parë), ndërsa hipopotami më i vjetër i njohur daton vetëm në Miocen (15 milion vjet më parë). Disa dyshime janë lindur në lidhje me marrëdhëniet midis të dyve, pasi ekziston një hendek prej 40 milion vitesh midis paraqitjeve të tyre të para në procesverbalin fosil. Duket se nuk ka të ngjarë që të ketë hipopotami stërgjyshor që nuk kanë mbetur mbetje, duke pasur parasysh numrin e madh të fosileve të humbura. Disa studime propozuan që shfaqja e vonë e hipopotamëve është sepse ata janë të afërm të sekondareve dhe të ndarë kohët e fundit, por gjetjet molekulare bien në kundërshtim me këtë. Prandaj, hulumtimi është përqendruar me anthrakortherët (familja Anthracotheriidae); një që daton nga Eoceni në Miocene u shpall të jetë "si-hipopotam" pas zbulimit në shekullin e 19-të. Sidoqoftë besohej se cetacët dhe anthrakothererët zbritnin nga një paraardhës i zakonshëm, dhe se hipopotamët u zhvilluan nga antrakoterët. Një studim i publikuar në 2015 ishte në gjendje ta konfirmonte këtë, por gjithashtu zbuloi se hipopotamët rridhnin nga antracoterapët më të vjetër.<ref name="ReferenceA" /><ref name="ReferenceB">{{cite journal|last1=Price|first1=Samantha A.|last2=Bininda-Emonds|first2=Olaf R. P.|last3=Gittleman|first3=John L.|year=2005|title=A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)|url=https://www.researchgate.net/publication/7665216|language=en|journal=Biological Reviews|volume=80|issue=3|pages=445–73|doi=10.1017/s1464793105006743|pmid=16094808}}</ref> Gjinia ''[[Epirigenys]]'' nga [[Afrika lindore|Afrika Lindore]] është grupi motër i hipopotamëve.

==== Klasifikimi morfologjik i Artiodaktila ====
[[Karl Lineu|Linnaeus]] postuloi një lidhje të ngushtë midis deveve dhe ripërtypësve që nga mesi i viteve 1700. [[Henri Marie Ducrotay de Blainville|Henri de Blainville]] njohu anatominë e ngjashme të gjymtyrëve të derrave dhe hipopotamëve, dhe zoologu britanik [[Richard Owen]] krijuan termin "dythundrakët" dhe emrin shkencor "Artiodaktila" në [[1848]].{{citation needed|date=korrik 2016}}

Morfologjia e brendshme (kryesisht stomaku dhe molarët) janë përdorur për klasifikim. Suitat (përfshirë derrat ) dhe hipopotamët kanë molarë me rrënjë të zhvilluara mirë dhe stomak të thjeshtë që tret ushqimin. Kështu, ata u grupuan së bashku si jo-ripërtypës (Porkine). Të gjithë dythundrakët kanë një molarë me një konstruksion selenodont ( kreshta në formë gjysmëhënës) dhe kanë aftësinë të piqen , gjë që kërkon rregullimin e ushqimit dhe ripërtypësit e tij. Dallimet në ndërtimin e stomakut treguan se shpërthimi evoluoi në mënyrë të pavarur midis tylopodëve dhe ripërtypësve ; prandaj, tylopodët u përjashtuan nga [[Ruminantia]] .

[[Taksonomia]] që u pranua gjerësisht nga fundi i shekullit të 20 ishte:<ref>etwa noch bei Nowak (1999) oder Hendrichs (2004)</ref>{{Full citation needed|date=September 2016}}
{{Clade|style=font-size:100%;line-height:100%|label1={{nowrap|Even-toed ungulates }}|{{Clade
    |label1=&nbsp;[[Suina]]&nbsp;
    |1={{Clade
      |1=&nbsp; [[Suidae]] [[File:Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (white background).jpg|50 px]]
      |2=&nbsp;[[Hippopotamidae]] [[File:Hippopotamus-PSF-Oksmith.svg|50 px]]
    }}
    |label2=&nbsp;[[Selenodont]]&nbsp;
    |2={{Clade
      |1=&nbsp;[[Tylopoda]] [[File:Cladogram of Cetacea within Artiodactyla (Camelus bactrianus).png|50 px]]
      |label2=&nbsp;[[Ruminant]]s&nbsp;
      |2={{Clade
        |1=&nbsp;[[Tragulidae]] [[File:Kantschil-drawing white background.jpg|50 px]]
        |2=&nbsp;[[Pecora]] [[File:Walia ibex illustration white background.png|50 px]]
      }}
    }}
  }}}}

==== Klasifikimi morfologjik i Cetacea ====
[[Skeda:Mesonyx.jpg|alt=An illustration of a mesonychid, which looks like a wolf-like animal.|parapamje|Mesonychidët janë konsideruar prej kohësh paraardhësit e balenave]]
Cetacët moderne janë krijesa deti të përshtatura, të cilat, morfologjike, kanë pak të përbashkëta me gjitarët tokësor; ato janë të ngjashme me [[Gjitarët detarë|gjitarët e tjerë detarë]] , siç janë [[Foka|fokat]] dhe [[lopët e detit]] , për shkak të evolucionit konvergjent . Sidoqoftë, ata evoluan nga gjitarët fillimisht tokësorë. Paraardhësit më të mundshëm mendohej se ishin mesonychidët - kafshë të mëdha, mishngrënëse nga Kenozoiku i hershëm ( [[Paleoceni]] dhe Eoceni), të cilat kishin thundra në vend të kthetrave në këmbë. [[Molarët]] e tyre ishin përshtatur në një dietë mishngrënëse, duke u ngjarë me dhëmbët e balenave moderne me dhëmbë , dhe, ndryshe nga gjitarët e tjerë, kanë një ndërtim uniform. {{citation needed|date=korrik 2016}}

Marrëdhëniet e dyshuara mund të tregohen si më poshtë:<ref name="ReferenceB" /><ref>{{cite book|author1=Malcolm C. McKenna|author2=Susan K. Bell|title='Classification of Mammals - Above the Species Level|url=https://archive.org/details/classificationof0000mcke|publisher=Columbia University Press|year=1997|isbn=978-0-231-11013-6}}</ref>
{{Clade|style=font-size:100%;line-height:100%|label1=[[Paraxonia]]&nbsp;|{{Clade
           |1=&nbsp;[[Artiodactyla]] [[File:Walia ibex illustration white background.png|50 px]]
           |label2=&nbsp;Cete&nbsp;
           |2={{Clade
               |1=&nbsp;[[Mesonychia]] †[[File:Synoplotherium112DB.jpg|50 px]]
               |2=&nbsp;[[Cetacea]] [[File:Bowhead-Whale1 (16273933365).jpg|50 px]]
               }}
            }}}}

=== Sistematika e brendshme ===
Gjetjet molekulare dhe indikacionet morfologjike sugjerojnë që artiodaktilët siç përcaktohen tradicionalisht janë parafiletë në lidhje me cetacët. Cetacët janë fole thellësisht brenda të parës; të dy grupet së bashku formojnë një takson monofiletik, për të cilën emri Cetartiodaktila është përdorur ndonjëherë. Nomenklatura moderne ndan Artiodaktila (ose Cetartiodaktila) në katër taksa vartëse: devet (Tylopoda), derra dhe pekarët (Suina), ripërtypësit (Ruminantia), dhe hipopotamët plus balenat (Whipomorfa).

Linjat e supozuara brenda Artiodaktila mund të përfaqësohen në kladogramin vijues : <ref name="">{{cite journal|last=Beck|first=N.R.|year=2006|title=A higher-level MRP supertree of placental mammals|journal=BMC Evol Biol|volume=6|pages=93|doi=10.1186/1471-2148-6-93|pmc=1654192|pmid=17101039}}</ref><ref name="O'Leary2013">{{cite journal|last1=O'Leary|first1=M.A.|last2=Bloch|first2=J.I.|last3=Flynn|first3=J.J.|last4=Gaudin|first4=T.J.|last5=Giallombardo|first5=A.|last6=Giannini|first6=N.P.|last7=Goldberg|first7=S.L.|last8=Kraatz|first8=B.P.|last9=Luo|first9=Z.-X.|year=2013|title=The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals|journal=Science|volume=339|issue=6120|pages=662–667|doi=10.1126/science.1229237|first13=F.A.|last21=Weksler|last10=Meng|first10=J.|last11=Ni|first11=X.|last12=Novacek|first12=M.J.|first23=A.L.|last23=Cirranello|first22=J.R.|last22=Wible|first21=M.|first20=P.M.|last13=Perini|last20=Velazco|first19=M.|last19=Spaulding|first18=N.B.|last18=Simmons|first17=M.T.|last17=Silcox|first16=E.J.|last16=Sargis|first15=G.W.|last15=Rougier|first14=Z.S.|last14=Randall}}</ref><ref name="Song2012">{{cite journal|last1=Song|first1=S.|last2=Liu|first2=L.|last3=Edwards|first3=S.V.|last4=Wu|first4=S.|year=2012|title=Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=109|issue=37|pages=14942–14947|doi=10.1073/pnas.1211733109|doi-access=free}}</ref><ref name="dos Reis2012">{{cite journal|last1=dos Reis|first1=M.|last2=Inoue|first2=J.|last3=Hasegawa|first3=M.|last4=Asher|first4=R.J.|last5=Donoghue|first5=P.C.J.|last6=Yang|first6=Z.|year=2012|title=Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=279|issue=1742|pages=3491–3500|doi=10.1098/rspb.2012.0683|doi-access=free}}</ref><ref name="Upham2019">{{cite journal|last1=Upham|first1=N.S.|last2=Esselstyn|first2=J.A.|last3=Jetz|first3=W.|year=2019|title=Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation|journal=PLOS Biology|volume=17|issue=12|pages=e3000494|doi=10.1371/journal.pbio.3000494|doi-access=free}}(see e.g. Fig S10)</ref>

{{Clade|style=font-size:100%;line-height:100%|label1=[[Artiodactyla]]&nbsp;|{{Clade
         |1=[[Tylopoda]] (camels)[[File:Cladogram of Cetacea within Artiodactyla (Camelus bactrianus).png|50 px]]
         |label2=&nbsp;[[Artiofabula]]&nbsp;
         |2={{Clade
               |1=&nbsp; [[Suina]] (pigs)[[File:Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (white background).jpg|50 px]]
               |label2=&nbsp;[[Cetruminantia]]&nbsp;
               |2={{Clade
                   |label1=&nbsp;[[Ruminantia]] (ruminants)&nbsp;
                   |1={{Clade
                      |1=&nbsp;[[Chevrotain|Tragulidae]] (mouse deer)[[File:Kantschil-drawing white background.jpg|50 px]]
                      |2=&nbsp;[[Pecora]] (horn bearers)[[File:Walia ibex illustration white background.png|50 px]]
                      }}
                   |label2=&nbsp;[[Cetancodonta]]/[[Whippomorpha]]&nbsp;
                   |2={{Clade
                      |1=&nbsp;[[Hippopotamidae]] (hippopotamuses)[[File:Hippopotamus-PSF-Oksmith.svg|50 px]]
                      |2=&nbsp;[[Cetacea]] (whales)[[File:Bowhead-Whale1 (16273933365).jpg|50 px]]
                      }}
                  }}
               }}
            }}}}
[[Skeda:Camelus_dromedarius_in_Singapore_Zoo.JPG|alt=A camel chillaxing.|parapamje|Devet tani konsiderohen si një grup motër i Artiofabulës .]]
[[Skeda:Antilocapra_americana.jpg|alt=A pronghorn|parapamje|Pronghorn është antilocapridi i vetëm i  ruajtur.]]


Katër taksat e përmbledhura të Artiodaktila ndahen në dhjetë familje të gjalla: 
The four summarized Artiodactyla taxa are divided into ten extant families:<ref>{{cite book|editor1=Wilson, D. E.|editor2=Reeder, D. M.|title=Mammal Species of the World|edition=3rd|publisher=Johns Hopkins University Press|pages=111–184|isbn=978-0-8018-8221-0|year=2005}}</ref>

* Kamelidët ( [[Tylopoda]] ) përbëjnë vetëm një familje, Kamelidae . Ёshtë një nënrend i varfër me speciet me origjinë nga Amerika veriore <ref name="Cui2007">{{cite journal|last1=Cui|first1=P.|last2=Ji|first2=R.|last3=Ding|first3=F.|last4=Qi|first4=D.|last5=Gao|first5=H.|last6=Meng|first6=H.|last7=Yu|first7=J.|last8=Hu|first8=S.|last9=Zhang|first9=H.|year=2007|title=A complete mitochondrial genome sequence of the wild two-humped camel (''Camelus bactrianus ferus''): an evolutionary history of Camelidae|journal=BMC Genomics|volume=8|issue=1|pages=241|doi=10.1186/1471-2164-8-241|pmc=1939714|pmid=17640355}}</ref> që është përshtatur mirë me habitatet ekstreme - devet dromedar dhe bakterian në shkretëtirat e Botës së Vjetër dhe guanakot , lamat, vikunjat , dhe alpakas në rajonet e larta malore të Amerikës së Jugut.
* Krijesat si derri ( [[Suina]] ) përbëhen nga dy familje:
** Derrat ( [[Suidae]] ) janë të kufizuar në Botën e Vjetër. Këto përfshijnë [[Derri i egër|derrin e egër]] dhe formën shtëpiake, derrin shtëpiak .
** Pekarët ( [[Taiasuidae]] ) janë emëruar pas gjëndrave në bark dhe janë indigjenë për Amerikën Qendrore dhe Jug.
* Ruminantët ( [[Ruminantia]] ) përbëhen nga gjashtë familje:
** Dreri-mi ( [[Tragulidae]] ) janë ripërtypësit më të vegjël dhe më primitivë; ata banojnë në pyjet e [[Afrika|Afrikës]] dhe [[Azisë]].
** Krijesat si gjirafat ( [[Girafidae]] ) janë të përbëra nga dy specie: gjirafat dhe [[okapi]] .
** Drerët e myshqeve ( [[Moshidae]] ) është indigjen për [[Azia Lindore|Azinë Lindore]].
** Antilokapridët ( [[Antilocapridae]] ) të [[Amerika Veriore|Amerikës së Veriut]] përmbajnë vetëm një specie të gjallë: pronghornin .
** Drerët ( [[Dreri|Cervidae]] ) është i përbërë nga rreth 45 lloje, të cilat karakterizohen nga një çift brirësh (zakonisht vetëm te meshkujt). Ato janë përhapur nëpër [[Evropa|Evropë]], [[Azia|Azi]] dhe [[Amerika|Amerikë]]. Ky grup përfshin, [[Dreri i rëndomtë|drerin e kuq]] , [[dreri brilopat]] , [[wapiti]], dhe [[Rena|renë]]<nowiki/>[[Rena|t]] (karibut).
** Gjethët ( [[Bovidae]] ) janë më të pasura me specie. Midis tyre janë bagëtitë , delet , dhitë dhe antilopat .
* Whipomorfanët përfshijnë hipopotamët dhe cetacët:
** Hipopotamët ( [[Hippopotamidae|Hipopotamidae]] ) përbëjnë dy grupe, [[Hipopotami|hipopotamët]] dhe [[Hipopotami xhuxh|hipopotamët xhuxh]] .
** Balenat ( [[Cetacetë|Cetacea]] ) përmbajnë 72 specie dhe dy parvrend: balenat me dhëmbë ( [[Balenat me dhëmbë|Odontoceti]] ) dhe balenat me mustaqe ( [[Balenat me mustaqe|Mysticeti]] )

Megjithëse drerët, drerët e myshqeve dhe pronghornët janë përmbledhur tradicionalisht si qafat cervidët (Cervioidea), studimet molekulare japin rezultate të ndryshme - dhe jo-konsistente, kështu që çështja e sistematikës filogjenetike të infeksionit Pekora (ripërtypësit me brirë) për momentin, nuk mund të jetë u përgjigj.
[[Skeda:Indohyus_BW.jpg|alt=Illustration of an Indohyus, a mouse-like mammal|parapamje|Rindërtimi i ''Indohyus'']]

== Anatomia ==
[[Skeda:Blue_Duiker_skeleton.jpg|parapamje|Skeleti i [[Duikeri blu|duikerit blu]] ( ''Philantomba monticola )'' në Muzeun e Osteologjisë .]]
Artiodaktilët në përgjithësi janë [[katërkëmbësha]] . Janë të njohura dy tipe kryesore trupore: Suinidët dhe hipopotamëtt karakterizohen nga një [[Trupi|trup]] i stukuar, këmbë të shkurtra dhe një [[Koka|kokë]] të madhe; devetë dhe ripërtypësit, sidoqoftë, kanë këmbë më të holla të ndërtuara dhe të dobëta. Madhësia ndryshon në mënyrë të konsiderueshme; anëtari më i vogël, [[dreri-mi]], shpesh arrin një gjatësi trupi prej vetëm 45 cm (18 in) dhe një peshë prej 1.5 kilogramësh (3.3 lb). Anëtari më i madh, [[hipopotami]], mund të rritet deri në 5 metra (16 ft) në gjatësi dhe të peshojë 4,5 tonë metrikë (5.0 ton të shkurtër), dhe gjirafa mund të rritet të jetë 5.5 metra (18 ft) dhe 4,7 metra (15 ft ) në gjatësinë e trupit. Të gjithë dythundrakët shfaqin një formë të [[Dimorfizmi gjinor|dimorfizmit seksual]] : meshkujt janë vazhdimisht më të mëdhenj dhe më të rëndë se femrat.Tek [[Dreri|drerët]], vetëm meshkujt kanë brirë , dhe brirët e [[Bovidae|bovidëve]] janë zakonisht të vogla ose jo të pranishme tek femrat. Antelopat indiane mashkuj kanë një pallto shumë më të errët sesa femrat.

Pothuajse të gjithë dythundrakët kanë [[Gëzofi|gëzof]], përjashtim bën hipopotami gati pa flokë. Gëzofi ndryshon në gjatësi dhe ngjyrosje në varësi të habitatit. Speciet në rajone më të freskëta mund të kenë pak gëzof pallton e tyre. Palltot e kamufluara vijnë me ngjyra të toneve të verdha, gri, kafe ose të zeza.

=== Gjymtyrët ===
[[Skeda:Tragulus_javanicus.jpg|alt=A mouse deer, which looks like a mouse with tiny stilt-like deer legs.|parapamje|Drerët-minj janë dythundrakët më të vegjël  ]]
Dythundrakët e mbajnë [[Emri|emrin]] e tyre sepse kanë një numër të barabartë [[Gishtat e dorës|gishtërinjsh]] (dy ose katër) - në disa pekar, këmbët e pasme kanë një ulje të numrit të gishtërinjve në tre. Aksi qendror i këmbës është midis shputës së tretë dhe të katërt. Gishti i parë i mungon tek artiodaktilët moderne, dhe mund të gjendet vetëm në gjenet e zhdukur tani. Gishtat e dytë dhe të pestë janë përshtatur ndryshe midis specieve:
<gallery mode="packed">
Skeda:Hippopotamus-foot.jpg|Hipopotamët i kanë të theksuar të katër gishtërinjtë
Skeda:Sow-foot.jpg|Për derrat dhe biungulatët e tjera gishtërinjtë e dytë dhe të pestë drejtohen prapa
Skeda:Dromedar-Fuss.jpg|Kur devetë kanë vetëm dy gishtërinj, kthetrat shndërrohen në thonj.
</gallery>

Kur devetë kanë vetëm dy gishtërinj të prerë, kthetrat shndërrohen në thonj (ndërsa të dyja janë bërë me [[Keratina|keratin]] , [[kthetrat]] janë të lakuara dhe të theksuara ndërsa thonjtë janë të sheshtë dhe të shurdhër).<ref>{{Cite web|url=http://www.thomsonsafaris.com/blog/animal-claws-out/|title=Claws Out: Things You Didn't Know About Claws|date=2014-01-07|website=Thomson Safaris|language=en-US|access-date=2016-09-24}}</ref>  Këto kthetra përbëhen nga tre pjesë: pllaka (e sipërme dhe anët), e vetmja (fundi) dhe balte (e pasme). Në përgjithësi, kthetrat e këmbëve të përparme janë më të gjera dhe të zbardhura se ato të këmbëve të pasme, dhe gryka është larg më larg. Përveç deveve, të gjithë thundrakët gjithashtu vendosin majën e faranxhës më të madhe në tokë. <ref>{{cite book|author=Franz-Viktor Salomon|title=musculoskeletal system. In: F.-V. Salomon and others (eds.): Anatomy for veterinary medicine|year=2008|pages=22–234|isbn=978-3-8304-1075-1}}</ref>
[[Skeda:Hand_skeletons_with_Artiodactyls_highlighted.png|alt=Six hand skeletons|parapamje|250x250px| Diagrama të skeleteve dore të gjitarëve të ndryshëm, majtas djathtas: [[Orangutanët|orangutangu]] , [[qeni]] , [[derri]] , [[lopa]] , [[tapiri]] dhe [[kali]] . Këtu del në pah që derrat dhe lopët kanë thundra të barabartë.]]
Tek dythundrakët, eshtrat e stilopodiumit (kocka e krahut të sipërm ose kofshë) dhe zigopodiumet (tibia dhe fibula) zakonisht zgjaten. [[Muskujt]] e gjymtyrëve janë kryesisht të lokalizuara, gjë që siguron që artiodaktilët shpesh të kenë këmbë shumë të hollë. Një klavikul nuk është asnjëherë e pranishme, dhe skapula është shumë e shkathët dhe lëkundet përpara dhe mbrapa për lëvizje të shtuar kur vrapon. Ndërtimi i veçantë i këmbëve bën që këmbët të mos jenë në gjendje të rrotullohen, gjë që lejon një stabilitet më të madh kur [[Vrapimi|vraponi]] me shpejtësi të mëdha. Për më tepër, shumë artiodaktilë më të vegjël kanë një trup shumë fleksibël, duke kontribuar në [[Shpejtësia|shpejtësinë]] e tyre duke rritur gjatësinë e tyre të përparimit.

=== Kafka ===

Shumë dythundrakë kanë një kokë relativisht të madhe. [[Kafka]] është e zgjatur dhe mjaft e ngushtë; kockat frontale është zgjeruar në afërsi të pasme dhe zhvendos të kockat parietal , e cila formon vetëm një pjesë të anën e kafkë (sidomos tek ripërtypësit).

==== Brirët ====
[[Skeda:Gemsbok_Kgalagadi.jpg|alt=A gemsbok, a type of antelope|parapamje|Daljet e kockës ballore karakterizojnë shumicën e dythundrakëve në ballë, siç janë [[Gemsboku|gemsbokët]] dhe brirët e saj.]]
Katër familje të dythundrakëve kanë një shtojcë kraniale. Këto [[Pekora]] , (me përjashtim të drerit të myshkut ), kanë një nga katër llojet e shtojcave kraniale: [[brirët e vërtetë]], [[brirët e drerëve]] , [[osiconets]] ose [[pronghorn]] .<ref name="DeMiguel">{{cite journal|last1=DeMiguel|first1=Daniel|last2=Azanza|first2=Beatriz|last3=Morales|first3=Jorge|year=2014|title=Key innovations in ruminant evolution: a paleontological perspective|journal=Integrative Zoology|volume=9|issue=4|pages=412–433|doi=10.1111/1749-4877.12080|pmid=24148672}}</ref>

''Brirët e vërtetë'' kanë një bërthamë kockore që është e mbuluar në një copë të përhershme të keratinës, dhe gjenden vetëm në gjedhët . ''Brirët e drerëve'' janë struktura kockore që derdhen dhe zëvendësohen çdo vit; ato gjenden tek drerët (anëtarët e familjes [[Dreri|Cervidae]] ). Ata rriten nga një dalje e përhershme e kockës ballore të quajtur pedikul dhe mund të degëzohen, si tek [[dreri bishtbardhë]] ( ''Odocoileus virginianus'' ), ose [[dreri brilopat]] ( ''Alces alces'' ). ''Osiconet'' janë struktura të përhershme kockash që bashkohen në kockat frontale ose parietale gjatë jetës së një kafshe dhe gjenden vetëm tek [[Girafidae]] . ''Pronghorn'', ndërsa janë të ngjashëm me brirët në atë se ato kanë qepje keratinoze që mbulojnë bërthama të përhershme kockash, janë gjetherënëse.<ref name="JS">{{cite journal|last1=Janis|first1=C.M.|last2=Scott|first2=K.M.|year=1987|title=The Interrelationships of Higher Ruminant Families with Special Emphasis on the Members of the Cervoidea|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5180|journal=American Museum Novitates|volume=2893|pages=1–85|access-date=4 shtator 2020|archive-date=6 tetor 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20141006085126/http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5180|language=en|url-status=dead}}</ref>

Të gjitha këto shtojca të burrrave mund të shërbejnë për sjellje, përleshje për privilegjin e çiftëzimit dhe mbrojtjen. Pothuajse në të gjitha rastet, ato janë seksuale me dimensione seksuale, dhe shpesh gjenden vetëm tek meshkujt.

==== Dhëmbët ====
[[Skeda:Hirscheber1a.jpg|alt=A deer-pig with elongated lower canines that curve up, forming elephant-like tusks.|parapamje|Caninet e Suinave zhvillohet si çataj .]]
{| class="Zahnformel" cellspacing="0" style="float: right; margin-left: 1em; text-align: center; border: solid 1px gray;" align="right" border="1" rules="none"
! colspan="2" style="border-bottom: solid 1px gray; width: 8em;" |Formula dentale
! style="border-bottom: solid 1px gray; width: 12.5%" |[[Incisor|I]]
! style="border-bottom: solid 1px gray; width: 12.5%" |[[Canine tooth|C]]
! style="border-bottom: solid 1px gray; width: 12.5%" |[[Premolar|P]]
! style="border-bottom: solid 1px gray; width: 12.5%" |[[Molar (tooth)|M]]
|-
| rowspan="2" style="text-align: right;" |30–44
| rowspan="2" |=
| style="border-bottom: solid 1px black; color: #ffaa00;" |0–3
| style="border-bottom: solid 1px black; color: #00dd00;" |0–1
| style="border-bottom: solid 1px black; color: #dd00dd;" |2–4
| style="border-bottom: solid 1px black; color: #0000ff;" |3
|-
| style="color: #ffaa00;" |1–3
| style="color: #00dd00;" |1
| style="color: #dd00dd;" |2–4
| style="color: #0000ff;" |3
|}

Ekzistojnë dy tendenca në aspektin e [[Dhëmbi|dhëmbëve]] brenda Artiodaktila. Suina dhe hipopotamët kanë një numër relativisht të madh të dhëmbëve (me disa derra që kanë 44); [[stomatologjia]] e tyre është më e përshtatur me një manipulim shtrydhës , i cili është karakteristik për të gjithë gjithçkangrënësit . Devetë dhe ripërtypësit kanë më pak dhëmbë; shpesh ekziston një diastemë e yawning , një hendek i caktuar tek dhëmbët, ku molarët janë të vendosur për shtypjen e [[Bimët|lëndës bimore]].

Incisorët janë ulur shpesh tek ripërtypësit, dhe janë plotësisht mungon në nofullën e sipërme . Kanunet janë të zmadhuara dhe të ngjashme me ato të Suina, dhe përdoren për gërmime në tokë dhe për mbrojtje. Tek ripërtypësit, dhëmbët e sipërme të meshkujve zgjerohen dhe përdoren si armë në specie të caktuara (drerët-minj, drerët e myshqeve, drerët e ujit ); speciet me brirë frontale zakonisht u mungojnë dhëmbët e sipërme. Kanunat e poshtëm të ripërtypësve ngjajnë me incizuesit, në mënyrë që këto kafshë të kenë tetë dhëmbë uniformë në pjesën ballore të nofullës së poshtme .

Molarët e derrit kanë vetëm disa gunga. Në të kundërt, devetë dhe ripërtypësit kanë gunga të cilat janë formë kreshta në formë gjysmëhënës ( selenodont ).

==== Shqisat ====
Artiodaktilat kanë një sens të zhvilluar mirë të erës dhe [[Dëgjimi|ndjenjës së dëgjimit]]. Për dallim nga shumë gjitarë të tjerë, ata kanë një sens të dobët të shikimit - objektet lëvizëse janë shumë më të lehta për tu parë sesa ato të palëvizshme. Ngjashëm me shumë kafshë të tjera pre, sytë e tyre janë në anët e kokës, duke u dhënë atyre një pamje pothuajse panoramike.

=== Sistemi ushqimor ===
Ripërtypësit (Ruminantia dhe Tylopoda) e ripërtërijnë ushqimin e tyre ata derdh mbrapa dhe ripërtyp atë. Gojët e ruminantëve shpesh kanë gjëndra shtesë të pështymës , dhe mukoza me gojë shpesh quhet rëndë për të shmangur dëmtimin nga pjesët e bimëve të vështirë dhe për të lejuar transportimin më të lehtë të ushqimeve të përtypura afërsisht. Stomakët e tyre ndahen në tre deri në katër seksione: bajamja , retikuli , omasum dhe aboma .<ref name="EoM">{{cite book|title=The Encyclopedia of Mammals|publisher=Facts on File|year=1984|isbn=978-0-87196-871-5|location=New York|pages=[https://archive.org/details/encyclopediaofma00mals_0/page/498 498–499]|editor=Macdonald, D.|author1=Janis, C.|author2=Jarman, P.|url-access=registration|url=https://archive.org/details/encyclopediaofma00mals_0/page/498}}</ref> Pasi [[ushqimi]] të hahet, ai përzihet me pështymë në gjellë dhe retikul dhe ndahet në shtresa të materialit të ngurtë kundrejt lëngut. Solidët grumbullohen së bashku për të formuar një bolus (i njohur edhe si kudër ); kjo rregullohet nga kontraktimet retikulare ndërsa glota është e mbyllur. Kur bolusi hyn në gojë, lëngu shtrydhet me gjuhën dhe përsëri gëlltitet. Bolusi përtypet ngadalë për ta përzier plotësisht me pështymë dhe për ta prishur atë. Ushqimi i gëlltitur kalon në "dhomën e fermentimit" (thashetheme dhe retikul), ku mbahet në lëvizje të vazhdueshme nga kontraktimet ritmike. [[Mikrobet celulitike]] ( [[Bakteri|bakteret]] , [[protozoa]] dhe [[kërpudhat]] ) prodhojnë celulazë , e cila është e nevojshme për të prishur celulozën që gjendet në materialin bimor. Kjo formë e tretjes ka dy avantazhe: bimët që nuk mund të dëmtohen nga speciet e tjera mund të treten dhe përdoren, dhe kohëzgjatja e konsumit aktual të ushqimit të shkurtohet; kafsha kalon vetëm një kohë të shkurtër jashtë në hapësirë me kokën në tokë - zhurmimi mund të bëhet më vonë, në një zonë të strehuar.<ref name="Shively1985">{{cite journal|author=Shively, C. L.|display-authors=etal|year=1985|title=Some Aspects of the Nutritional Biology of the Collared Peccary|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-wildlife-management_1985-07_49_3/page/729|language=en|journal=The Journal of Wildlife Management|volume=49|issue=3|pages=729–732|doi=10.2307/3801702|jstor=3801702}}</ref>

Tylopoda (devet, lamat dhe alpakat) dhe çevrotainët kanë stomakë me tre koka, ndërsa pjesa tjetër e Ruminantia kanë stomakë me katër koka. Handikapi i një sistemi të rëndë tretës ka rritur presionin selektiv drejt gjymtyrëve që i lejojnë kafshës të shpëtojë shpejt nga grabitqarët. Shumica e specieve brenda Suinëve kanë një stomak të thjeshtë me dy koka që lejon një dietë gjithçkangrënëse. [[Babirusa]] , megjithatë, është një herbivor,  dhe ka ekstra dhëmbët nofullës për të lejuar për përçapje e duhur të materialit bimor. Pjesa më e madhe e fermentimit ndodh me ndihmën e mikroorganizmave celulolitikë brenda cezumit të zorrëve të mëdha . Pekariët kanë një stomak kompleks që përmban katër ndarje. Stomaku i tyre i parë ka fermentim të realizuar nga mikrobet dhe ka nivele të larta të acidit yndyror të paqëndrueshëm ; është propozuar që stomaku i tyre i ndërlikuar i përparuar është një mjet për të ngadalësuar kalimin e tretjes dhe për të rritur efikasitetin e tretjes. Hipopotamët kanë stomakë me tre koka dhe nuk përtrihen. Konsumojnë rreth 68 kilogramë (150 lb) bar dhe lëndë të tjera bimore çdo natë. Ata mund të mbulojnë distanca deri në 32 kilometra (20 mi) për të marrë ushqim, të cilin ata e tretin me ndihmën e mikrobeve që prodhojnë celulazë. Të afërmit e tyre më të afërt që jetojnë, balenat, janë mishngrënës të detyrueshëm .

Për dallim nga dythundrakët e tjerë, derrat kanë një stomak të thjeshtë në formë thesi .<ref name="EoM" /> Disa artiodaktil, të tillë si dreri bishtbardhë , nuk kanë një [[Tëmthi|fshikëz tëmthi]]. <ref>{{Cite book|url=https://books.google.com/?id=k4DOBQAAQBAJ&pg=PA5&lpg=PA5&dq=artiodactyla+gall+bladder#v=onepage&q&f=false|title=Biology and Management of White-tailed Deer|isbn=9781482295986|last1=Hewitt|first1=David G|date=2011-06-24}}</ref>

<gallery widths="200" heights="180">
Skeda:Warthog Face 001.jpg|alt=A warthog.|Derrat (siç është ky [[Derri i savanes|derr savane]] ) kanë një stomak të thjeshtë në formë thesi.
Skeda:Rothirsch.jpg|alt=A male deer|Si me të gjithë ripërtypësit, dreri ka një stomak kaq të shumtë, i cili përdoret për tretjen më të mirë të ushqimeve bimore.
</gallery>

=== Sistemi riprodhues ===
[[Skeda:Lightmatter_japanese_serows.jpg|alt=Two Japanese serows (goat-antelopes) sit together.|parapamje|[[Serou japonez]] ka gjëndra në sytë që janë qartë të dukshme]]

[[Penisi|Peniset]] e dythundrakëve janë në formë S-je në pushim dhe shtrihen në një xhep nën lëkurën në bark. Cavevernosa e korporatës është vetëm pak e zhvilluar; dhe një mbledhje bën që kjo lakim të zgjasë, gjë që çon në një zgjatje, por jo të një trashje të penisit . Cetacët kanë penis të ngjashme.  Në disa dythundrakë, penisi përmban një strukturë të quajtur ''proces uretral.''<ref>Spinage, C. A. "[http://www.reproduction-online.org/content/18/3/445.full.pdf Reproduction in the Uganda defassa waterbuck, Kobus defassa ugandae Neumann]." Journal of reproduction and fertility 18.3 (1969): 445-457.</ref><ref>Yong, Hwan-Yul. "[http://society.kisti.re.kr/sv/SV_svpsbs03V.do?method=download&cn1=JAKO200912763358599 Reproductive System of Giraffe (Giraffa camelopardalis).] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190425142112/http://society.kisti.re.kr/sv/SV_svpsbs03V.do?method=download&cn1=JAKO200912763358599 |date=25 prill 2019 }}" Journal of Embryo Transfer 24.4 (2009): 293-295.</ref><ref>Sumar, Julio. "[https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=jA_LBAAAQBAJ&oi=fnd&pg=PA81&dq=%22Reproductive+physiology+in+South+American%22&ots=sj9U8HY8k2&sig=14xxXfFQyb_LIyOQySKOMczTt3U#v=onepage&q=%22Reproductive%20physiology%20in%20South%20American%22&f=false Reproductive physiology in South American Camelids]." Genetics of Reproduction in Sheep (2013): 81.</ref>

[[Testikujt]] janë të vendosura në scrotum dhe kështu jashtë zgavrën e barkut . Të vezoret e shumë femrave të zbresë - si testikujt zbresin nga shumë gjitarët meshkuj - dhe janë të afërt me gji legenit në nivelin e katërt rruazë mesit . [[Mitra (anatomi)|Mitra]] ka dy brirë ( Bicornis mitra ).<ref name="Gille">{{cite book|author=Uwe Gille|title=urinary and sexual apparatus, urogenital Apparatus. In: F.-V. Salomon and others (eds.): Anatomy for veterinary medicine|year=2008|pages=368–403|isbn=978-3-8304-1075-1}}</ref>

=== Të tjera ===

Numri i [[Gjëndrat qumështore|gjëndrave qumështore]] është i ndryshueshëm dhe lidhet, si të gjithë [[Gjitari|gjitarët]], me madhësi pjellore . Derrat, të cilët kanë madhësinë më të madhe të pjellave të të gjithë thundrakëve, kanë dy rreshta dhëmbësh të rreshtuar nga sqetulla në zonën e ijëve. Sidoqoftë, në shumicën e rasteve, dythundrakët kanë vetëm një ose dy çifte dhëmbësh. Në disa specie, këto formojnë një udder në rajonin e ijëve.

Gjëndrat sekretore në lëkurë janë të pranishme tek të gjithë speciet dhe mund të vendosen në vende të ndryshme, siç janë në sy; prapa brirëve, qafës ose shpinës; në këmbë; ose në rajonin anal.

== Jetesa ==

=== Gama dhe habitati ===
Artiodaktilët janë vendas për pothuajse të gjitha pjesët e botës, me përjashtim të [[Oqeania|Oqeanisë]] dhe [[Antarktiku|Antarktidës]] . [[Njeriu|Njerëzit]] kanë futur artiodaktil të ndryshme në të gjithë botën si kafshë gjuetie.<ref name="Pough2005">{{cite book|title=Vertebrate Life|url=https://archive.org/details/vertebratelife0000poug|publisher=Pearson|year=2005|isbn=978-0-13-127836-3|edition=7th|pages=[https://archive.org/details/vertebratelife0000poug/page/539 539]|chapter=Major Lineages of Mammals|last1=Pough|first1=F. W.|last2=Janis|first2=C. M.|last3=Heiser|first3=J. B.|origyear=1979}}</ref> Artiodaktilët banojnë pothuajse në çdo [[Habitati|habitat]], nga pyjet tropikale të shiut dhe stepat në shkretëtirat dhe rajonet e larta malore . [[Bioshumëllojshmëria|Biodiversiteti]] më i madh mbizotëron në habitatet e hapura siç janë [[Livadhet dhe kullosat|livadhet]] dhe [[Pylli|pyjet]] e hapura.

=== Sjellja sociale ===
[[Skeda:Wildebeest_calves,_Kruger.jpg|alt=Roaming wildebeests|majtas|parapamje|Shumica e artiodaktilave, siç është [[antilopa afrikane blu]] , lindin me flokë.]]
Sjellja sociale e thundrakëve ndryshon nga speciet në [[Lloji (biologji)|specie]]. Në përgjithësi, ekziston një tendencë për t'u bashkuar në [[grupe]] më të mëdha, por disa jetojnë vetëm ose në çifte. Llojet që jetojnë në grupe shpesh kanë një hierarki , si tek [[Mashkulli|meshkujt]], ashtu edhe nga [[Femra|femrat]]. Disa specie gjithashtu jetojnë në grupe harem , me një mashkull, disa femra dhe pasardhësit e tyre të zakonshëm. Në speciet e tjera, femrat dhe të miturit qëndrojnë së bashku, ndërsa meshkujt janë të vetmuar ose jetojnë në grupe beqarie dhe kërkojnë femra vetëm gjatë sezonit të çiftëzimit .

Shumë artiodaktil janë territorial dhe shënojnë territorin e tyre, për shembull, me sekrecione gjëndre ose [[Urina|urinë]] . Përveç specieve sedentare gjatë gjithë vitit, ka kafshë që migrojnë sezonalisht.

Ekzistojnë artiodaktil ditore , crepuskulare dhe nate . Modeli i zgjimit të disa specieve ndryshon sipas stinës ose habitatit.

=== Riprodhimi dhe cikli jetsor ===
Në përgjithësi, dythundrakët kanë tendencë të kenë periudha të gjata të [[Shtatzania|shtatzanis]] , madhësi më të vogël pjellash dhe të posalindur më shumë të zhvilluar. Ashtu si me shumë gjitarë të tjerë, speciet në rajone të butë ose polare kanë një sezon fikse çiftëzimi , ndërsa ato në zona tropikale rriten gjatë gjithë vitit. Ata kryejnë sjellje poliogjene çiftëzimi, do të thotë një mashkull me disa femra dhe shtyp gjithë konkurrencën.

Gjatësia e periudhës së shtatzanis ndryshon nga katër në pesë muaj për derrat, drerët dhe dreri e myshqeve; gjashtë deri në dhjetë muaj për hipopotamët, dre dhe bovidët; dhjetë deri trembëdhjetë muaj për devetë; dhe katërmbëdhjetë deri në pesëmbëdhjetë muaj për gjirafat. Shumica japin një ose dy foshnje, por disa derra mund të japin deri në dhjetë.

Të porsalindurit janë pararendës (lindin relativisht të pjekur) dhe vijnë me sy të hapur dhe janë me flokë (me përjashtim të hipopotamëve pa flokë). Drerët dhe derrat e të miturve kanë pallto me shirita ose me njolla; modeli zhduket ndërsa plaken. Të miturit e disa specieve i kalojnë javët e para me nënën e tyre në një vend të sigurt, ku të tjerët mund të vrapojnë dhe të ndjekin tufën brenda disa orësh ose ditësh.

[[Jetëgjatësia]] është zakonisht njëzet deri në tridhjetë vjet; si në shumë gjitarë, speciet më të vogla shpesh kanë një jetëgjatësi më të shkurtër se speciet më të mëdha. Artiodaktilët me jetëgjatësinë më të gjatë janë hipopotamët, lopët dhe devetë, të cilat mund të jetojnë 40 deri në 50 vjet.

=== Grabitqarët dhe parazitët ===
Artiodaktilët kanë [[Karnivorët|grabitqarë]] natyrorë të ndryshëm në varësi të madhësisë dhe habitatit të tyre. Ekzistojnë disa mishngrënës që gjuajnë kafshë të tilla, duke përfshirë [[Pantherinae|macet e mëdha]] (p.sh., [[Luani|luanë]] ) dhe [[Ariu|arinjtë]] . Grabitqarët e tjerë janë [[Krokodili|krokodilët]] , [[Ujku gri|ujqërit]] , [[Shqiponja|shpendët grabitqar e mëdhenj]] dhe për speciet e vogla dhe kafshët e reja, [[Gjarpri|gjarpërinjtë]] e mëdhenj .

Parazitët përfshijnë [[nematodë]] , [[pleshtat]] , [[morrat]] , apo [[fluket]] , por ato kanë efekte dobësuese vetëm kur infektimi është i rëndë.

== Mardhëniet me njerzit ==

=== Zbutja ===
[[Skeda:Ardiak_bazkan_ari_dira.JPG|alt=Sheep on a farm|parapamje|Disa artiodaktilë, si delet , janë zbukuruar për mijëra vjet]]

Artiodaktilët janë gjuajtur nga [[njerëzit primitivë]] për arsye të ndryshme: për [[Mishi|mish]] ose lesh , si dhe për të përdorur kockat dhe dhëmbët e tyre si armë ose mjete. Zbutja e tyre filloi rreth vitit 8000 pes. Deri më sot, njerëzit kanë zbutur [[Dhia|dhitë]], [[Delja|delet]], [[Lopa|lopët]], [[Deveja|devet]], [[Lama|lamat]], [[Alpaka|alpakata]] dhe [[Derri|derrat]] . Fillimisht, bagëtia përdorej kryesisht për ushqim, por ato filluan të përdoren për aktivitete pune rreth 3000 pes pes.<ref name="britannica">{{cite encyclopedia|title=Artiodactyl|encyclopedia=Encyclopædia Britannica Online|publisher=[[Encyclopædia Britannica, Inc.]]|year=2008|url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/37203/artiodactyl|language=en|accessdate=2008-10-17}}</ref>  Ekzistojnë prova të qarta të antilopës që përdoren për ushqim 2 milion vjet më parë në Grykën e Olduvai , pjesë e Luginës së Madhe Rift . Cro-Magnons mbështetej shumë te renë për ushqim, lëkurë, mjete dhe armë; me uljen e temperaturave dhe rritjen e numrave të renëve në fund të Pleistocenit, ata u bënë pre e zgjedhjes.<ref name="britannica" /><ref>{{Cite news|url=https://www.theguardian.com/science/2012/sep/23/human-hunting-evolution-2million-years|language=en|title=Humans hunted for meat 2 million years ago|last=McKie|first=Robin|date=2012-09-22|newspaper=the Guardian|accessdate=2015-10-26}}</ref> Renet llogariten për 94% të eshtrave dhe dhëmbëve të gjetura në një shpellë mbi lumin Céou që ishte e banuar rreth 12.500 vjet më parë.<ref>{{cite web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2003/09/030923065212.htm|title=Bones From French Cave Show Neanderthals, Cro-Magnon Hunted Same Prey|publisher=ScienceDaily|year=2003|accessdate=17 tetor 2008}}</ref>

Sot, artiodaktilat mbahen kryesisht për mishin, [[Qumështi|qumështin]] dhe leshin . Lopët shtëpiake, [[Buallica|buallicat]] , [[Jaku|jakët]] dhe devetë përdoren për punë ose si kafshë udhëtimi .<ref>{{cite book|author=Clay, J.|year=2004|title=World Agriculture and the Environment: A Commodity-by-Commodity Guide to Impacts and Practices|url=https://archive.org/details/worldagriculture0000clay|language=en|location=Washington, D.C., USA|publisher=Island Press|isbn=978-1-55963-370-3}}</ref>

=== Kërcënimet ===
[[Skeda:Ur-painting.jpg|alt=Painting of an aurochs|parapamje|[[Auroku]] ka qenë zhdukur që nga shekulli i 17-të.]]

Niveli i rrezikimit të secilës dythundrak është i ndryshëm. Disa specie janë sinantropike (siç është [[derri i egër]] ) dhe janë përhapur në zona për të cilat nuk janë indigjenë, ose janë sjellë si kafshë në fermë ose kanë ikur si kafshë shtëpiake të njerëzve. Disa artiodaktil gjithashtu përfitojnë nga fakti se grabitqarët e tyre (p.sh. [[Tilacini|tigri tasmanian]] ) ishin degjeneruar rëndë nga gjuetia, të cilët i shihnin si konkurrencë.<ref name="Pough2005" />

Në të kundërt, shumë artiodaktil kanë rënë ndjeshëm në numër, dhe disa madje janë zhdukur, kryesisht për shkak të gjuetisë së tepërt , dhe, së fundmi, shkatërrimit të habitatit . Specie të zhdukur përfshijnë disa gazela (të tilla si [[gazela arabe]] ), [[hipopotami i malagasit]] , [[antilopa blu]] , dhe [[Dreri i Shomburgut|drerin e Shomburgut]] . Dy lloje, [[oriksi i Skimitarit]] dhe [[dreri i At Davidit]] , janë zhdukur në të egër . Katërmbëdhjetë specie konsiderohen të rrezikuara në mënyrë kritike , duke përfshirë [[Adaks|adaksin]] , [[Kouprei|kouprein]], [[Devja e egër bakteriane|deven e egër bakteriane]] ,[[Gazela e Przevalskit|gazelën e Przevalskit]] , [[Saiga|saigën]] , dhe [[Derri xhuxh|derrin xhuxh]]. Njëzet e katër specie konsiderohen të rrezikuara .<ref>{{cite web|url=http://www.iucnredlist.org/search|language=en|title=Cetartiodactyla|accessdate=12 mars 2007}}</ref><ref>{{Cite web|title=Artiodactyla|publisher=Encyclopedia of Life|url=http://eol.org/pages/7678/details|language=en|accessdate=15 nëntor 2014}}</ref>

== Referime ==
<references />

[[Kategoria:Gjitarë]]
[[Kategoria:Gjitarët e Evropës]]
[[Kategoria:Gjitarë detarë]]
[[Kategoria:Gjitarë të Amerikës jugore]]
[[Kategoria:Gjitarë të Azisë]]
[[Kategoria:Gjitarë të Afrikës]]
[[Kategoria:Gjitarë të Amerikë veriore]]
[[Kategoria:Thundrakë]]
[[Kategoria:Kafshë]]