Peshqit

Nga Wikipedia, enciklopedia e lirë
(Përcjellë nga Peshku)
Shko te: navigacion, kërko
Peshqit
Georgia Aquarium - Giant Grouper edit.jpg
Pterois volitans Manado-e edit.jpg
Klasifikimi shkencor
Mbretëria: Animalia
Filumi: Chordata
Klasa: Craniata

Një peshk është çdo anëtar i një grupi paraphyletic organizmash që përbëhet nga të gjitha kafshët ujore me velëza craniate që nuk kanë gjymtyrë me shifra. Të përfshira në këtë përkufizim janë hagfish-ë e gjallë, lampreys (peshq pa nofulla), peshqit kërcor dhe kockëmadhenj, si dhe grupet e ndryshme të ngjashme që janë zhdukur. Shumica e peshqve janë ectothermic ("me gjak të ftohtë"), duke lejuar temperaturat e tyre të trupit të ndryshojnë sipas temperaturës së ambientit, edhe pse disa nga notuesit aktive të mëdhenj si Peshkaqen i bardhë dhe Tuna mund të mbajnë një temperaturë të lartë në bredësi të trupit . [1][2]

Ato mund të gjenden në pothuajse të gjitha mjediseve ujore, nga rrjedhat malore të lartë (p.sh char dhe një lloj peshk i vogël ) në thellësitë e pafundmë dhe madje edhe në zonat hadal të oqeaneve të thella (p.sh. gulpers dhe anglerfish). Në 32.000 specie, peshku ekspozon speciet me diversitet më të madh se çdo grup tjetër i kurrizorëve. [3]

Peshqit janë një burim i rëndësishëm për njerëzit në mbarë botën, veçanërisht si ushqim. Peshkatarët dhe tregtarët gjuajnë peshk në peshkime të egra ose në fermat e tyre, në pellgje ose me kafaze në oqeane. Ata kapen edhe nga peshkatarët rekreative, të cilët i mbajnë si kafshët shtëpiake, peshkatarë që i rrisin vetë, apo të ekspozuar në akuariume publike. Peshku ka pasur rol në kulturë përmes epokave, duke shërbyer si hyjni, simbole fetare, si dhe të subjekte të artit, libra dhe filma.

Për shkak se termi peshk është përkufizuar negativisht, dhe përjashton tetrapods (dmth. amfibet, zvarraniket, zogjt dhe gjitarët), të cilët i vijnë nga e njëjta origjinë, është paraphyletic , dhe nuk është konsideruar si një grupim i duhur në biologjinë sistematike. Termi tradicionale peshqit (edhe ichthyes) është konsideruar si një tipologjike, por jo një klasifikim phylogenetic.

Organizmat më të hershme që mund të klasifikohen si peshq ishin trup-butët chordates që së pari u shfaq gjatë periudhës Kambriane . Edhe pse ata nuk kishin një shpinë të vërtetë, ata posedonin notochords të cilat iu mundësojnë të jetë më të shkathët se sa homologët e tyre invertebrore. Peshku do të vazhdojë të zhvillohet përmes epokën Paleozoic, diversifikimi në një shumëllojshmëri të gjerë të formave. Shumë peshq të epokës Paleozoic kanë zhvilluar forca të blinduara të jashtëm për tu mbrojtur nga grabitqarët. Peshku i parë me nofullat u shfaq në periudhën Slurian, pas së cilës shumë (të tilla si peshkaqenë) u bënë grabitqarë të frikshëm detare dhe ku pre nuk ishin vetëm arthropods (insektet).

Evolucioni i peshqve[redakto | redakto tekstin burimor]

Ancestors.gif
Leedsi&Liopl DB.jpg
Dunkleosteus BW.jpg

Peshqit nuk përfaqësojnë një grup monophyletic, dhe për këtë arsye " evolucioni i peshkut " nuk është studiuar si një ngjarje e vetme.[4]

Peshk i hershëm nga të dhënat fosile, janë të përfaqësuar nga një grup i vogël, jawless(pershk pa nofulla), peshqit "e blinduar" të njohur dhe si Ostracoderms. Peshqit Jawless janë kryesisht të zhdukur. Peshqit e parë me nofulla janë gjetur në fosilet Placodermi . Diversiteti i kurrizorëve me nofulla Jawed mund të tregojë avantazhin e evolucionit një gojë me nofulla. Nuk është e qartë nëse përparësia e një nofull varet nga forca e madhe kafshuese, përmirësuimi i frymëmarrjes, ose kombinim i faktorëve .

Peshqit mund të kenë evoluar nga një krijesë e ngjashme me një shiringë si koral Detit, larvat e të cilit ngjajnë me peshqit primitiv në një mënyrë të rëndësishme. Paraardhësit e parë të peshkut mund të kenë mbajtur formën e larvave në moshën e rritur, edhe pse ndoshta e kundërta është e vërtetë.

Taksonomia[redakto | redakto tekstin burimor]

Peshqit janë një grup paraphyletic : që do të thotë, përmban clade gjithashtu përmban tetrapods, të cilat nuk janë peshq. Për këtë arsye, grupe të tilla si " Klasa Peshqish" janë përdorur në veprat e vjetra referuese nuk përdoren më në klasifikimevet formale.

Klasifikimi tradicional i peshqve ndahet në tri klasa ekzistues, dhe me format e zhdukura, ndonjëherë të klasifikuara brenda pemës, ndonjëherë si klasat e tyre:[5][6]

  • Klasa Agnatha
    • Nënklasa Cyclostomata
    • Nënklasa Ostracodermi
  • Klasa Chondrichthyes
    • Nënklasa Elasmobranchii
    • Nënklasa Holocephali
  • Klasa Placodermi
  • Klasa Acanthodii
  • Klasa Osteichthyes
    • Nënklasa Actinopterygii
    • Nënklasa Sarcopterygii

Skema e mësipërme është hasur më së shpeshti në punët jo-specialiste dhe të përgjithshme. Shumë nga grupet e mësipërme janë paraphyletic, Agnathans janë stërgjyshët e Chondrichthyes, të cilët rritën Acanthodiians, paraardhësit e Osteichthyes. Me ardhjen e nomenklaturës phylogenetic, peshqit janë ndarë deri në një skemë më të detajuar, si në grupet kryesore të mëposhtme:

  • Klasa Myxini
  • Klasa Pteraspidomorphi
  • Klasa Thelodonti
  • Klasa Anaspida
  • Klasa Petromyzontida ose Hyperoartia
  • Petromyzontidae
  • Klasa Conodonta
  • Klasa Cephalaspidomorphi † (peshku herët jawless)
  • (Dega ) Galeaspida
  • (Dega) Pituriaspida
  • (Dega) Osteostraci
  • Infraphylum Gnathostomata
  • Klasa Placodermi
  • Klasa Chondrichthyes
  • Klasa Acanthodii
  • Superklas Osteichthyes
  • Klasa Actinopterygii
    • Nënklasa Chondrostei
  • Rendit Acipenseriformes
  • Rendit Polypteriformes
    • Nënklasa Neopterygii
  • Infraclass Holostei
  • Infraclass Teleostei
  • Klasa Sarcopterygii
    • Nënklasa Actinistia
    • Nënklasa Dipnoi

† - tregon një taksoni të zhdukur

Disa paleontologjistë pretendojnë se për shkak se Conodonta janë chordates, ata janë peshq primitive.

Pozita e hagfishchordata phylum nuk është zgjidhur. Hulumtimi phylogenetic në vitin 1998 dhe 1999 ka mbështetur idenë se hagfish dhe lampreys formojnë një grup natyrore, Cyclostomata, që është grup motrër me Gnathostomata [7][8].

Grupet e ndryshme të peqshve përbëjnë më shumë se gjysmën e specieve kurrizore. Ka pothuajse 28,000 specie të njohura, nga të cilët pothuajse 27.000 janë peshq kockëmadhenj, me 970 peshkaqenë, rays, chimeras dhe rreth 108 hagfish dhe lampreys. Një e treta e këtyre llojeve janë brenda nëntë familjet më të mëdha. Nga më e madhja tëk më e vogla, këto familje janë Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae, dhe Scorpaenidae. Rreth 64 familje janë monotypic, që përmbajnë vetëm një specie. Përgjithsisht speciet ekzistuese që mund të rriten deri në 32,500.[9]

Diversiti[redakto | redakto tekstin burimor]

Leafydragon.jpg
Koi feeding, National Arboretum.jpg

Termi "peshq" saktësisht përshkruan çdo craniate jo-tetrapod ( p.sh. një kafshë me një kafkë dhe në shumicën e rasteve me një shtyllë ) që ka gushë gjatë gjithë jetës dhe gjymtyrët e të cilit, nëse ka, janë në formën e pendëve. [10] Për dallim nga grupime të tilla si zogj apo gjitarë, peshqit nuk janë një clade e vetme, por një koleksion paraphyletic taxa, duke përfshirë peshqit Hag, lampreys , peshkaqenë, coelacanths, dhe lungfish. </ref>[11] Në të vërtetë, lungfish dhe coelacanths janë të afërm të ngushta të tetrapods (si gjitarët, zogjtë, amfibët, etj) se sa nga peshqit e tjerë të tillë si peshkaqenët, kështu që paraardhësi i fundit i përbashkët i të gjitha peshqve është edhe paraardhës i tetrapods. Si grupet paraphyletic nuk janë më të njohur në biologjinë sistematike moderne, përdorimi i termit "peshq" si grup biologjike duhet të shmanget.

Shumë lloje të kafshëve ujore zakonisht të referuara si " peshq " nuk janë peshq në kuptimin e dhënë më lartë; shembuj përfshijnë butak, sepje, yllët e detit, karavidhet dhe kandilë e detit. Kohë më parë, edhe biologët nuk ka bërë dallime - historianët natyrore të shekullit të gjashtëmbëdhjetë klasifikuan balenat, amfibet, krokodilat, edhe hippopotamuses, si dhe një mori të jovertebrore ujore, si peshq[12]Megjithatë, sipas përkufizimin më lart, të gjithë gjitarët, përfshirë cetaceans si balenat dhe delfinët, nuk janë peshq. Në disa kontekste veçanërisht në akuakulturë, peshqit e vërtetë janë të referuara si finfish (ose peshk me pendë ) për ti dalluar ata nga këto kafshë të tjera .

Një peshk tipik është ectothermic, ka një trup të strukturuar për not të shpejtë, ekstrakton oksigjen nga uji duke përdorur gushën apo një organ frymëmarrjes për të thither oksigjenin atmosferik dhe ka dy grupe të çiftëzuara pendësh, zakonisht ka një ose dy ( rrallë tre ) pendë dorsal, një pendë anale, dhe një pendë si bisht, ka nofullat, ka lëkurë që është e mbuluar zakonisht me luspa, ku hedh vezët.

Çdo kriter ka përjashtime, Tuna, peshku shpatë, dhe disa lloje peshkaqenësh tregojnë disa përshtatje, ata mund të ngrohin trupat e tyre në mënyrë të konsiderueshme mbi temperaturën e ambientit me ujë. [12] Trajektorja dhe performancën në not, varion nga peshq të tilla si toni, salmoni, dhe jacks që mund të mbulojnë 10 - 20 gjatesi trupi për sekondë në lloje të tilla si ngjalat që notojnë jo më shumë se 0,5 - gjatësisë së trupit në sekondë. [13] [13] Shumë grupe peshqish të ujërave të ëmbla ekstraktojnë oksigjen nga ajri, si dhe nga uji duke përdorur një shumëllojshmëri strukturash të ndryshme. Lungfish kanë mushkëri të ngjashme me ato të tetrapods, gouramis kanë një strukturë të quajtur organi labirint që kryen një funksion të ngjashëm ndërsa shumë mustak të tilla si Corydoras nxjerrin oksigjenit nëpërmjet zorrëve ose stomakut. [ 16 ] Forma e trupi dhe vendosja e pendëve është shumë e ndryshueshme, që mbulon forma të tilla jo-peshq si seahorses, pufferfish, anglerfish dhe gulpers. Në mënyrë të ngjashme, sipërfaqja e lëkurës mund të jetë e zhveshur ( si në ngjalat moray ), ose e mbuluar me luspa të një shumëllojshmërie të ndryshme zakonisht të përcaktuara si placoid ( tipike e peshkaqenit), cosmoid ( lungfish fosile dhe coelacanths ), ganoid ( të ndryshme peshq fosil por edhe që jetojnë gars dhe bichirs ), cycloid, dhe ctenoid ( këto dy të fundit janë gjetur tek peshqit me kockë të madhe ). [14] [15][16]

Më shumë se 5.600 lloje peshqish banojnë vetëm në freshwaters Neotropical, peshqit Neotropical përfaqësojnë rreth 10 % të të gjitha llojeve kurrizor në Tokë. Faqet e përjashtimisht ka pasur në pellgun e Amazon , si Cantão State Park, mund të përmbajë më shumë specie të peshqve të ujërave të ëmbla se në të gjithë Evropën.[17]

Anatomia[redakto | redakto tekstin burimor]

Frymëmarrja[redakto | redakto tekstin burimor]

Frymemarrja me gushë[redakto | redakto tekstin burimor]

Anatomia e Lampanyctodes hectoris
(1) – operculum (mbuloj e gushës), (2) – penda anësore, (3) – penda shpinore (4) – penda dhjamore, (5) –peduncle që është pranë bishtit, (6) – penda pranë bishtit, (7) – penda anale, (8) – fotofores, (9) – penda e legenit(i ndarë), (10) – penda e gjoksit (i ndarë)

Shumica e gazrave, peshqit i këmbejnë duke përdorur gushë në të dyja anët e fytit. Gusha përbëhet nga struktura të fijëzuara të quajtura filamente. Çdo fije e hollë përmban një rrjet kapilar që siguron një zonë të madhe sipërfaqe për shkëmbimin e oksigjenit dhe dioksidit të karbonit. Peshqit këmbejnë gazrat duke tërhequr ujin e pasur me oksigjen me gojën e tyre dhe duke e pompuar atë mbi gushë. Në disa peshq, gjaku kapilar rrjedh në drejtim të kundërt në ujë, duke shkaktuar shkëmbimin kundërrymë. Gusha shtyn ujin me oksigjen të varfër nëpërmjet hapjeve në anët e faringut. Disa peshq, si peshkaqenë dhe lampreys, posedojnë hapje të shumta në gushë. Megjithatë, peshqit kockëmëdhenj kanë një hapje të vetme gushe në çdo anë. Kjo hapje është e fshehur nën një mbulesë mbrojtëse e quajtur operculum.

Bichirs e rinj kanë gushë të jashtme, një tipar shumë primitive që ata ndajnë me amfibët e larvave.

Peshqit e disa grupeve mund të jetojnë jashtë ujit për periudha të gjata kohore. Peshqit amfibë të tilla si mudskipper mund të jetojnë dhe të lëvizin në tokë deri në disa ditë ose të jetojnë me oksigjen të varfëruar në ujë të ndenjur. Shumë peshq të tillë mund të marrin frymë në ajër nëpërmjet një shumëllojshmërie mekanizmash. Lëkura e ngjalave anguillid mund ta thithin oksigjen direkt. Zgavëra e gojës e ngjalave të detit mund të thithi ajër. Mustakët e familjeve Loricariidae, Callichthyidae dhe Scoloplacidae thithin ajrin përmes trakteve të tyre të cilat ndihmojnë tretjen e ushqimit. [18] [18] Frymarrja e ajrit është kryesisht e përdorur nga peshqit që banojnë cekët, ujërat sezonale ndryshueshme ku përqendrimi i oksigjenit të ujit mund të ulet në mënyrë sezonale. Peshqit e varur vetëm në oksigjenin e tretur, të tillë si purtekë dhe cichlids, ju merret shpejt fryma, ndërsa me ajër frymëmarrësit mbijetojnë për shumë më gjatë, në disa raste në ujë që është pak më shumë se baltë e lagësht.

Qarkullimi i gjakut[redakto | redakto tekstin burimor]

Peshqit kanë një sistem të qarkullimit të gjakut të mbyllur. Zemra pompon gjakun në një lak të vetme në të gjithë trupin. Në shumicën e peshqve, zemra përbëhet nga katër pjesë, duke përfshirë dy dhoma, një hyrje dhe dalje.[19] Pjesa e parë është venosus sinus, një qeskë mur-hollë që mbledh gjaku nga venat e peshkut para se ta lejoj atë të rrjedhë në pjesa e dytë, në atrium, e cila është një dhomë e madhe muskulare. Atrium shërben si një paradhomë me një drejtim, dërgon gjak në pjesën e tretë, në barkushe. Barkushja është një tjetër dhomë e mur-trashë muskulor dhe pompon gjak, në fillim në pjesën e katërt, bulbus arteriosus, një tub i madh dhe pastaj në zemra. Bulbus arteriosus lidhet me aortës përmes të cilave gjaku rrjedh në gushë për oxygenation.

Aparati tretës[redakto | redakto tekstin burimor]

Nofullat i lejojnë peshqit të hanë një shumëllojshmëri të gjerë të ushqimit, duke përfshirë bimët dhe organizmat e tjerë. Peshqit hanë ushqim përmes gojës dhe e coptojnë atë poshtë në ezofag. Në stomak, ushqimi më tej është tretur dhe shumë peshq e përpunojnë në njëformë të quajtur caeca pilorike, e cilat ka enzima që ndihmon tretjen e ushqimit dhe thithjen e lëndëve ushqyese. Organet si të mëlçisë dhe pankreasit shtojnë enzima dhe kimikate të ndryshme, gjatë kohës që lëviz ushqimi përmes traktit digjestiv. Zorra përfundon procesin e tretjes dhe absorbimit e lëndëve ushqyese.

Sekretimi[redakto | redakto tekstin burimor]

Ashtu si me shumë kafshëve ujore, shumica e peshqëve, lirojnë mbeturinat e tyre azotike si amoniak. Disa prej mbetjeve përhapen nëpër gushë. Mbeturinat e gjakut janë të filtruar nga veshkat. Peshqit e detit kanë tendencë për të humbur ujin për shkak të osmozë. Veshkat e tyre kthehejnë ujin në trup. E kundërta ndodh me peshqit e ujërave të ëmbla: ata kanë tendencë për të fituar ujë në mënyrë osmotica. Veshkat e tyre prodhojnë urinë të holluar për sekretim. Disa peshq kanë përshtatur posaçërisht veshkat që ndryshojnë funksion, duke i lejuar ata për të lëvizur nga ujërave të ëmbla në det.

Sistemi shqisore dhe nervor[redakto | redakto tekstin burimor]

Sistemi nervor qëndror[redakto | redakto tekstin burimor]

Truri i peshqve

Peshqit kanë tru mjaft të vogël që lidhet me madhësinë e trupit në krahasim me kurrizoret e tjerë, një e pesëmbëdhjetë e masës trupore të një zogu me madhësi të ngjashme ose gjitar. Megjithatë, disa peshq kanë tru relativisht të madh, veçanërisht mormyrids dhe peshkaqenët [20] However, some fish have relatively large brains, most notably mormyrids and sharks, which have brains about as massive relative to body weight as birds and marsupials.[21]

Truri i peshqve është i ndarë në disa rajone. Në front janë lobet e nuhatjes, një palë e strukturave që marrin sinjalet e procesit nga hunda përmes dy nerva tënuhatjes. Lobet e nuhatjes janë shumë të mëdha tek peshqit që gjuajnë kryesisht me erë(aromë), të tilla si hagfish, peshkaqenët, dhe mustakët.

Midbrain ose mesencephalon përmbajnë dy lobe optike. Këto janë shumë të mëdha në ato lloje që gjuajnë me sytë, të tilla si trofta e ylbertë dhe cichlids.

Sistemi pamorë[redakto | redakto tekstin burimor]

Sistemi pamorë është një sistem i rëndësishëm ndijor për shumicën e llojeve të peshqve. Sytë e peshqve janë të ngjashme me ato të kurrizorëve tokësore si zogjve dhe gjitarëve, por kanë një lente më sferike. Retina e tyre në përgjithësi ka dy qeliza shufra dhe qeliza kon (për scotopic dhe vizion photopic), dhe shumica e specieve kanë shikim me ngjyra. Disa peshq mund të shohin ultravjollcë dhe disa mund të shohin dritë të polarizuar.

Sistemi dëgjimor[redakto | redakto tekstin burimor]

Dëgjimi është një sistem i rëndësishëm ndijor për shumicën e llojeve të peshqve. Peshqit për të dëgjuar përdorin linjat e tyre anësore dhe veshët.

Kapaciteti për dhimbje[redakto | redakto tekstin burimor]

Eksperimentet e bëra nga William Tavolga dëshmojnë se peshqit kanë dhimbje dhe frikë.[22]

Sistemi muskulor[redakto | redakto tekstin burimor]

Homeothermia[redakto | redakto tekstin burimor]

Edhe pse shumica e peshkqve janë ekskluzivisht ectothermic, ka përjashtime .

Disa lloje peshqish mbajnë temperaturë të lartë të trupit. Teleosts endotermik ( peshku kockëmadh ) janë të gjitha në nënrend Scombroidei dhe përfshijnë billfishes, Tunas dhe një lloje të skumbri " primitive " (Gasterochisma melampus). Të gjithë peshkaqenët në familjen Lamnidae - MAKO shortfin, të bardhë, porbeagle dhe peshkaqeni salmon janë endotermik dhe provat tregojnë tipar që ekziston në familje Alopiidae( peshkaqenë shirës ).

Sistemi riprodhues[redakto | redakto tekstin burimor]

Sëmundjet[redakto | redakto tekstin burimor]

Ashtu si kafshët e tjera , peshqit vuajnë nga sëmundjet dhe parazitët. Për të parandaluar sëmundje ata kanë një shumëllojshmëri mbrojtjeje.

Referencat[redakto | redakto tekstin burimor]

  1. ^ Goldman, K.J. (1997). "Regulation of body temperature in the white shark, Carcharodon carcharias". Journal of Comparative Physiology 167 (6): 423–429. doi:10.1007/s003600050092. Retrieved on 12 October 2011. 
  2. ^ Carey, F.G. (February 1973). "Temperature regulation in free-swimming bluefin tuna". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 44 (2): 375–392. doi:10.1016/0300-9629(73)90490-8. 
  3. ^ FishBase. FishBase (shkurt 2011). Vizituar në 24 maj 2011.
  4. ^ Monster fish crushed opposition with strongest bite ever. Smh.com.au (30 nëntor 2006). Vizituar në 26 shkurt 2013.
  5. ^ Romer, A.S. & T.S. Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5th ed. Saunders, Philadelphia. (6th ed. 1985)
  6. ^ Benton, M. J. (1998) The quality of the fossil record of vertebrates. Pp. 269–303, in Donovan, S. K. and Paul, C. R. C. (eds), The adequacy of the fossil record, Fig. 2. Wiley, New York, 312 pp.
  7. ^ Shigehiro Kuraku, Daisuke Hoshiyama, Kazutaka Katoh, Hiroshi Suga, Takashi Miyata (1999) Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes J Mol Evol (1999) 49:729–735
  8. ^ J. Mallatt, J. Sullivan (1998) 28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes Molecular Biology and Evolution V 15, Issue 12, pp 1706–1718
  9. ^ Nelson 2006, p. 3
  10. ^ Nelson 2006, p. 2
  11. ^ Tree of life web project – Chordates.
  12. ^ a b Cleveland P. Hickman, Jr.: Integrated Principles of Zoology. McGraw-Hill Publishing Co 2001, ISBN 0-07-290961-7
  13. ^ a b Helfman, Collette & Facey 1997, p. 103
  14. ^ Stampa:FishBase species
  15. ^ Stampa:FishBase species
  16. ^ Planet Catfish: Cat-eLog: Heptapteridae: Phreatobius: Phreatobius sp. (1). Planet Catfish. Vizituar në 26 nëntor 2006.
  17. ^ Estudo das Espécies Ícticas do Parque Estadual do Cantão, fish species survey of Cantão (in Portuguese)
  18. ^ a b (1998) "Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes" (PDF). Copeia (3): 663–675. doi:10.2307/1447796. Retrieved on 25 June 2009. 
  19. ^ John F. Setaro: Circulatory System. Microsoft Encarta 99 1999
  20. ^ Helfman, Collette & Facey 1997, pp. 48–49
  21. ^ Helfman, Collette & Facey 1997, p. 191
  22. ^ Dunayer, Joan, "Fish: Sensitivity Beyond the Captor's Grasp," The Animals' Agenda, July/August 1991, pp. 12–18