Kërmilli

Kërmilli jorruazor (molusku) është klasa më e përhapur dhe më pasur me lloje e butakëve. Deri tani janë përshkruar rreth 48,750 lloje kerminjsh te gjalle dhe rreth 15.000 lloje fosile. Gjenden në të gjitha mjediset detare në ujëra të ëmbla dhe në tokë. Format detare janë më të shumta dhe më të larmishme (me me ngjyra). Trupi i kërmijve përbëhet nga koka me shirita te gjate si sy, nga shputa, strajca me organe të brendshme dhe guaska. Guaska te kerminjve e ndryshme ka pamje dhe karakteristika të ndryshme. Te disa lloje është e reduktuar në një pllakë të hollë, kurse te llojet tjera është zhdukur tërësisht. Në përgjithësi guaska ka formë spirale, në disa raste është konike. Spiralizimi kryhet rreth një boshti, i cili quhet kolumelë. Që mund të jetë i plotë ose i zgavruar. Kolumela e zgavruar hapet në bazë dhe formon kërthizën. Te disa gastropode spiralizimi është i brendshëm dhe nuk duket nga jashtë. Përdredhjet e spiralizuara të trupit lidhen mes vedi dhe vendi i ngjitjes së tyre quhet suture. Sutura mund të jetë e drejtë, valore, ose me forma të tjera. Përdredhja e fundit e guaskës është më e madhja dhe në të ndodhet gryka e guaskës – apertura. Zhvillimi i guaskës fillon në fazën larvale, dhe ajo është në fillim në formë të një pllakëze e vogël ose gote të cektë. Disa përdredhje të para në maje të guaskës janë pjesë të guaskës larvale. Rritja e guaskës fillon nga maja (apex) dhe vazhdon drejt bazës. Manti i cili formon zgavrën e mantit e mbështjellë përdredhjën e fundit të guaskës. Shputa dhe pjesa e përparme e trupit mund të futën e të dalin nëpër grykën e guaskës. Guaskat e gastropodeve janë të gjata e të holla, me shumë përdredhje, ose e shkurtër me pak përdredhje. Te disa është guaska e shtypur me përdredhjet të formuara në një plan. Shumë gastropode e kane gaskën në formë të konit të spiralizuar. Guaska mund të jetë e përdredhur nga e majta ose nga e djathta dhe varësisht nga kjo quhet sinistroze apo dekstroze.

Guaska është e përbërë prej shtresave : periostrakum, shtresa e jashtme dhe dy të brendshmet gëlqerore. Periostrakum është shtresë e hollë prej proteinave e quhet konhiolinë. Shtresa e dytë është prizmatike, e përbërë nga kristalet e CaCO3 në formë të aragonitit dhe kalcitit. Shtresa e brendshme e guaskës është prej luspave gëlqerore. Ngjyra e jashtme e guaskës është kryesisht e verdhë, vetëm disa lloje të kërmijvë kanë 1-5 shirita me ngjyrë më të mbylltë në përdredhjet e guaskës. Disa pjesë të trupit të kërmijëve janë të lidhura me muskuj në majën e guaskës. Me kontraktimin e këtyre muskujve kërmilli së pari e futë kokën e pastaj shputën në guaskë në rast të rezikut osë të kushteve të pavolitshme. Disa kërmij në pjesën e pasme të të shputës e tajojnë një kapak gëlqeror që quhet opercullumdhe me te e mbyllin grykën e guaskës për tu mbrojtur. Trupi i gastropodave është pak i modifikuar krahasuar me të parin hipotetik të butakëve. Modifikimi më i rëndësishëm është torzioni i strajces me organe të brendshme dhe i kompleksit të mantit.Nese ato jane ne nje habitat te thate ato futen ne guesken e tyre.

Torzioni

Trupi i kërmijëve është pak i modifikuar krahasuar me të parin hipotetik të butakëve. Modifikimi më i rëndësishëm është torzioni i kompleksit të mantit dhe i strajces viscerale. Plani primar i ndërtimit të butakëve kishte simetri bilaterale, por kjo simetri te butakët e sotëm është e modifikuar me torzionin ose zhvendosjen e strajcës viscerale për 180 gradë, kështu që vrima anale nga pozita primare në pjesën e pasme të trupit, zhvendoset përpara afër gojës. Me torsion sistemi nervor e ndron pazitën primarë të disa ganglioneve dhe e fiton formën e numrit 8.

Torzioni fillon me ritjën asimetrike të muskujve në dy anët e kompleksit kokë-shputë. Torzioni fillon në stadin Veliger të larvës dhe mund të jetë i hovshëm, kështu që kryhet për 2 -3 minuta, ose është i ngadalshëm. Te disa gastropode torzioni bëhet me dy herënga 90 gradë ne kohëzgjatje të ndryshme. Pasojat e torzionit te grupet e ndryshme të kërmijëve, janë të ndryshme.

Strajca viscerale ka qenë simetrikë vetëm të format fosile, e vendosur në anën dorzalë, në vijën mediale. Të kërmijt e sotëm është asimetrike, e vendosur gjithminë në njërën anë të trupit. Strajca viscerale mund përdredhët në atë mënyrë që kompleksi i organeve të mantit të gjendet përpara, dhe atëherë në këtë pozitë janë dy veshkat, dy branshitë dhe dy verzat e zemrës. Procesi i përdredhjës mund të shkojë përpara dhe kompleksi i organeve të mantit të arrijë në anën e majtë dhe të mbetet vetëm një branshi, një veshëz dhe një veshkë, si që është rasti te Prosobranchia. Kur nga kjo gjendje bëhët përdredhja e kompleksit të organeve të mantit prap në anën e djathtë si që është rasti te Opisthobranchia dhe Pulmonata, branshitë arrijnë pas zemrës, e cila e ka vetëm një veshëz, ose branshitë zhdukën dhe në vend të tyre paraqiten mushkëritë. Pos zhvendosjes së kompleksit të organeve të mantit dhe kryqëzimit të sistemit nervor në formë të numrit 8, si pasojë e torzionit janë edhe ndryshimet drastike të pozitës së organeve tjera.

Torzioni ndikon edhe te kërmijt dekstral që organet në anën e majtë të zhduken gradualisht, kurse te sinistrozet që organet e anës së djathte zhduken gjegjësisht atrofohen. Si provë se përdredhja e strajces trupore dhe e guaskës në njërën anë dhe torzioni në anën tjetër nuk kanë ndonjë lidhje të afërt, është që dis lloje të Gastropodave të cilat kanë torsion nyk e kanë trupin e spiralizuar.

Ka mendime të ndryshme për pasojat dhe rëndësinë e torzionit. Pos dobisë që ndoshta ka torzioni, në literaturë përmenden edhe ndikimet e pavolitshme të cilat i shkakton ajo.

Strajca viscerale ndodhet në anën dorzale mbi shputë dhe kokë, dhe është e spiralizuar. Ky spiralizim i strajcës viscerale si dhe spiralizimi i guaskës nuk duhet të përzihen me torzionin. Këto dy proçese nuk janë të njëjta. Spiralizimi i trupit, gjegjësisht i strajcës viscerale është si pasojë e zhvillimit jo të barabartë të njërës anë të strajcës viscerale dhe tjetrës.

Përdredhja spiralike e guaskës dhe masës viscerale sit ham edhe më parë nuk është torzioni. Përdredhja spiralike mund të ndodhë në stadin e larvës, në të njejtën kohë me torzionin. Të dhënat nga fosilet tregojnë se spiralizimi ka qenë ngjarje e veçantë evolutive, dhe te gastropodet ka filluar shumë më herët se torzioni.

Dihet se gastropodet e lashta kanë pasur guaskë me simetri dyansore, planospirale, ku të gjitha përdredhjet shtriheshin në një plan. Guaska e tillë nuk ishtë mjaft kompakte sepse secila përdredhjë e re e guaskës shtrihej krejtësisht rreth përdredhjës paraprake. Interesant është se disa lloje bashkohore të kërmijve në mënyrë sekondare janë kthyer në formën planospirale. Problemi i kompaktësisë së guaskës planospirale është zgjedhur me formën konspirale të guaskës e cila është formuar më vonë dhe ku secila përdredhje e re e spiralës shtrihet nën njërën anë të përdredhjës se mëparshme.

Koka është e zhvilluar, te disa kërmij është dukshëm e ndarë nga trupi. Në të ndodhen një ose dy palë tentacle. Në kokë gjenden edhe shumica e shqisave. Në bazë të tentakleve ose në maje të tyre ndodhet nga një sy. Në kokë gjendet edhe goja e cila te llojet me feçkë gjendet në maje të saj.

Shputa e gastropodeve gjendet në anën ventrale të trupit. Zakonisht ajo shërben për për lëvizje me anë të rrëshqitjes. Në këto raste nga ana ventrale ajo ka një shollë shumë të zhvilluar të pasur me gjëndra pedale jargore. Epiteli i shputës është ciliar dhe kjo ndihmon lëvizjet active me kontrakcione valore të muskujve. Shputa është e modifikuar varësisht nga mënyra e jetës. Gastropodat të cilat notojnë, në pjesën e përparme të shputës kanë penda ose zgjërme që quhen parapodie me të cilat notojnë. Gastropodat që futen depërtijnë në supstrat shputën e kanë të modifikuar për të gërmuar rërën, te format e përforcuara shputa është si ventuzë. Disa gastropoda janë endoparazite e në këto raste shputa është e redukuar si dhe pjesë tjera të trupit.

Strajca me organe të brendshme (masa viscerale) është e përdredhur në formë të spiralës dhe është e mbështjellur me mant, i cili si paret ilirë shtrihet mbi kokë dhe shputë. Zgavra e cila formohet midis paretit të mantit dhe paretit të trupit dhe të kokës është zgavra e mantit.

Sistemi nervor

Sistemi nervor i gastropodeve është ganglionar. Përbëhet nga 6 palë ganglione: cerebralë, gojore, pedale, pleurale, parietale dhe viscerale. Renditja e këture ganglioneve deri diku ndryshon te grupet e ndryshme dhe varet nga shkalla e torzionit dhe e përeqëndrimit të tyre në kokë. Ganglonet cerebrale janë mbi ezofag dhe e inervojnë kokën dhe organet e kokës. Ganglionet e gojës janë në fund të zgavrës së gojës dhe e inervojnë radulën, gjëndrat pshtymore dhe pjesët e ezofagut. Ganglionet pedale jane afër cerebraleve dhe e inervojnë shputën dhe muskujt e guaskës. Pleuralet janë gjithashtu pran cerebraleve dhe i inervojnë buzët e mantit. Parietlet janë në masën viscerale dhe i inervojnë osfradiet, ktenidiet, mantin, ezofagun dhe gonadat. Visceralet e inervojnë rektumin. Të gjitha palët e ganglioneve me përjashtim të atyre parietale dhe pleuralei kanë ganglionet e lidhura me komisura (lidhje të tërthorta). Lidhjet gjatore të ganglioneve të ndryshme bëhen me konektiva të cilat emërtohen në bazë të ganglioneve qëi lidhin, p.sh. pleuroparietal.

Torzioni dhe përdredhja e zgavrës viscerale dhe e zgavrës s mantit, që janë përmendur më parë, i përfshijnë gjithashtu edhe konektivat pleuroviscerale. Këto konektiva kryqëzohen dhe ganglioni parietal i anës së majtë kalon nën zorë në anë të djathtë, kurse ai i anës së djathytë në të majtëmbi zorrë. Ganglioni pedal dhe pleural nuk përfshihen në këtë zhvendosje. Kërmijt e grupit Pulmonata, konektivat i kanë shumë të shkurtërë sa që të gjitha ganglionet ndidhen rreth fytit, dhe nuk i përfshinë torzioni.

Qelizat ndijore i kanë të përhapura nëpër tërë trupin. Kanë shqisa të parit, ekuilibrit, të prekjës shijimit, dhe të nuhatjes. Sytë të ciat gjenden në kokë, në bazë ose në maje të tentakleve janë në shkallë të ndryshme të ndërlikimit. Janë në formë të kupës ose mëshikzore me thjerzë kristalore. Organet e ekuilibrit janë statocistet të vendosura në shputë ose me shpesh afër ganglioneve cerebrale. Jane meshikzore te paisura me epitel qepallor dhe kokërza të CaCo3. Osfradiet janë organe kemoreceptore. Ndodhen në bazë të ktenidieve, kërmijt tpkësor nuk kanë osfradie.

Sistemi i organeve të tretjës

Te kërmijtë ky system ka ndërtim të ndryshëm gjë që varet nga mënyra e të ushqyerit dhe nga kualiteti i tij. Ka kërmij mikrofag, makrofag, rrëmbyes, herbivore etj. Goja e tyre ndodhet në kokë, në anën ventrale ose në maje të një trompe ose feçke të tkurrshme. Është e rrethuar me lobe gojore. Kanë 1 apo 2 nofulla të epërme të kitinizuara në fyt. Në fytin e tyre ndodhet edhe radula. Radula është e përbërë nga një membranë kitinore e dhëmbëzuar, me dhëmbë konik të kthyer mbrapa. Numri i dhëmbëve është i ndryshëm prej më pak se 20 (deri 75.000) dhe ata janë kriter për përcaktimin e llojeve të kërmijëve. Gjëndrat pshtymore tajojnë sekrete në gojë. Te disa kërmij gjëndrat pshtymore tajojnë helm i cili është vdekjeprues edhe për njeriun (Conus geographus).

Pas faringut vjen ezofagu, i gjatë i pasur me gjëndra. Rreth ezofagur janë gjëndrat pshtymore. Ezofagu vijon në gushë, te shumë kërmijë, e në te ndalet ushqimi për tu përgatitur për tretje. Këtu zbërthehet celuloza. Në gushë nodhen dhëmbët dhe pllakëzat kitinore si dhe muskujt, me të cilat imtësohet ushqimi. Kështu te këta kërmij gusha luan rolin e lukthit muskulor. Nga gusha ushqimi kalon në lukthi cili është në lidhje me një palë gjëndra të tretjës. Forma e lukthit është e ndryshme te llojet e ndryshmetë kërmijve. Në te dallohen 3 pjesë :

• pjesa për sortimin e grimcave të ushqimit,
• strajca me shkopthin kristalor,
• pjesa për imtësimin e ushqimit.

Shkopthi kristalor është i përbërë prej matrixit proteinik ku adsorbohen amilazat. Qepallëzat e lukthit e rrotullojnë shkopthin kristalor në drejtim të rrotullimit të akrepave të orës. maja e shkopthit tretet në lukth e enzimet e liruara me këtë rast, e bëjnë tretjën e ushqimit. Mëlçia luan rol të rëndësishëm në tretjën e ushqimit me encimet që i tajon për tretjën e ushqimit, grimcat e ushqimit depërtojnë në mëlçi dhe mund të tretën vetëm në brendi të qelizave të saj.

Pas lukthit vjen zorra e cila gjithashtu mund të jetë e ndërtuar në mënnyrë të ndryshme varësisht nga mënyra e ushqimit. Intestinumi (rektumi) është në formë të gypit të shkurtër të pa diferencuar te format karnivore, ndërsa te format herbivore është i gjatë dhe ipërdredhur. Produktet e patretura qiten jashtë nëpër vrimën anale cilandodhet në zgavrën e mantit afër spirakullumit (vrimës respirative).

Sistemi i organeve të frymëmarjes

Të gjithë kërmijt e sidomos ata që jetojnë në ujë mund të marrin frymë me lekurë. Krahas kësaj kërmijt i kanë edhe organet e frymëmarrjes, që janë branshitë apo ktenidiet të cilat ndodhen në zgavrën e mantit, në dy anët e saj si është rasti me format më primitive, ose vetëm në njërën anë. Te shumë lloje, për shkak të torzionit dhe përdredhjës së strajcës viscerale ka mbetur ktenidia e majtë, ndërsa ajo e djathta është zhdukur. Te kërmijt tokësor branshitë janë zhdukur, dhe zavendësuar me mushkëri. Mushkëria është pareti i zgavrës së mantit i paisur me kapilarë dhe enë të gjakut. Ajri hyn në zgavrën e mantit nëpër vrimën respirative e cila quhet spiraculum dhe ne cila ndodhet në anën e djathtë të trupit përpara.

Sistemi i organeve të qarkullimit të gjakut

Gjaku i kërmijve nuk shërben vetëm për bartjen e gazrave të frymëmarjes, bartjën e ushqimit dhe ekskreteve, por ka edhe rol mekanik me rastin e daljes së shtazës nga guaska dhe të lëvizjës së shputës. Shtypja e gjakut e mundëson edhe nxjerrjën e tentakleve në kokë, dhe për këtë shkak kërmijt duhet të kanë shumë gjak, 17–50 % të peshës së trupit.

Si pigment i gjakut është kemocianina e më rrallë hemoglobina. Zemra ndodhet pran organeve të frymëmarjes. Te disa lloje përbëhet nga një barkushë e dy veshëza, kurse te llojet tjera njëra veshëa, zakonisht e djathta është zhdukur. Nga zemra gjaku futet në aortë e cila ndahet në dy degë : njëra që qon gjakun në kokë dhe shqisa dhe tjetra në organe të brendshme. Nga degët e arterieve gjaku derdhet nëpër lakuna, pastaj nëpër vena shkon në organe të ekskretimit e në branshi. Prej branshive futet në veshëza të zemrës.

Sistemi i organeve të ekskretimit

Vetëm pak lloje të kërmijve i kanë nga dy nefridie, prej tyre e djathta është më e vogël. Shumica e llojeve e kanë vetëm veshkën e majtë e cila fillon me hinkën qepallore në perikard. Nga kjo hinke del kanali renoperikardial i cili qon në një zgjërim ku mblidhet urina e që quhet strajca veshkore. Prej strajces veshkore nëpër një gypi të veçantë ekskretet derdhen jashtë, në rënzën e spirakulumit. Qelizat epiteliale të nefridieve gjithashtu, i mbledhin ekskretet e kemolimfës nga lakunat në zgavrën e përmendur më parë.

Sistemi i organeve gjenitale

Gastropodet janë me gjini të ndara ose hermaphrodite. Gastropodet e nënklasës prosobranchia janë gadi të gjitha me gjini të ndara, kurse Opisthobranchia dhe Pulmonata janë hermaphrodite. Te format hermaphrodite ekziston gjëndra hermaphrodite e cila prodhon edhe spermatozoide edhe ëeliza vezë, në të gjitha pjesët e saj ose në pjesët e caktuara. Nga gonada vijon kanali hermafrodit. Në fund të këtij kanali derdhet gjëndra albuminore, dhe prej ekskreteve të saj përfitohet i bardhi i vesë dhe cipat e vezëve. Në vazhdim te disa grupe e gastropodeve kanali hermafrodit vazhdon në dy kanale : oviductin më të gjërë dhe spermiduktin me të ngushtë, të cilët shtrihen paralelisht përpara dhe përfundojnë me vrima të veçanta ose me vromë të përbashkët. Te kërmilli i vreshtës këto dy kanale janë plotësisht të ndara. Kështu në fund ovidukti vijon në vaginë, pastaj shkon në atrium genitale që përfundon me porin gjenital në anën e djathtë afër tentaklit. Afër kanalit vaginal gjenden gjëndrat që ndihmojnë bartjen e spermatozoideve. Këto janë gjëndrat gishtore rreth strajcës së dashurisë. Në strajcën e dashurisë ndodhen shigjetat nga CaCO3, që kanë rol stimulus gjatë kopulimit. Spermatozoidet që i shkëmbejnë gastropodet gjatë kopulimit, grumbullohen në receptaculum seminis. Spermidukti në anën tjetër, pasi që të ndahet nga ovidukti (afër kokës) vijon si kanal vas deferens i cili lidhet me një flagjel të gjatë. Në flagjel formohen spermatoforet. Vas deferensi përfundon me penisin. Gastropodet ujorë i lëshojnë vezët në shirita zhelatinoze, kurse ato toksoret në tokë të lagshtë. Llojet hermaphrodite gjatë kopulimit i shkëmbejnë spermatozoidet mes vedi. Kërmijt tokësor i bëjnë vezët të paisura me luspa, i vendosin në gropë dhe i mbulojnë. Kërmijt detar i bëjnë vezët në grupe, kokone, të mbështjellura me lëndë albuminoide. Vezët e fekonduara kanë segmentim spiral, të ngjashëm si poliketet. Pas gastrulimit zhvillohet larva me qepalla shumë e ngjashme me trokoforen. Prej saj zhvillohe larva Veliger. Si do të vijojë zhvillimi i individit brenda cipave të vezës varet nga sasia e ushqimit rezerv në vezë. Ato lloje që kanë pak ushqim rezerv në vezë, dalin shumë heret nga veza, të pazhvilluara, kështu që e vazhdojnë zhvillimin e metamorfozën jashtë cipave të vezës. Llojet që kanë shumë ushqim në vezë, tërë zhvillimin e përfundojnë në vezë, pa u dukur fare si larva.