Evolucioni eksperimental

Nga Wikipedia, enciklopedia e lirë
Jump to navigation Jump to search

Evolucioni eksperimental është përdorimi i eksperimenteve laboratorike ose manipulimeve të kontrolluara në terren për të eksploruar dinamikën evolucionare. [1] Evolucioni mund të vërehet në laborator pasi individët / popullatat përshtaten me kushtet e reja mjedisore me anë të seleksionimit natyror . Ekzistojnë dy mënyra të ndryshme në të cilat përshtatja mund të lindë në evolucionin eksperimental. Njëra është kur një organizëm pëson një mutacion të dobishëm. [2] Tjetra është nga ndryshimi i frekuencës alele në ndryshimin gjenetik të pranishëm në një popullsi të organizmave. Forcat e tjera evolucionare jashtë mutacionit dhe seleksionimit natyror gjithashtu mund të luajnë një rol ose të përfshihen në studime eksperimentale të evolucionit, siç janë lëvizja gjenetike dhe rrjedha e gjeneve . Organizmi i përdorur vendoset nga eksperimentuesi, bazuar në faktin nëse hipoteza që do të testohet përfshin adaptim përmes mutacionit ose ndryshimit të frekuencës së aleleve. Nevojiten shumë gjenerata që mutacioni adaptues të ndodhë, dhe evolucioni eksperimental përmes mutacionit kryhet në viruse ose organizmave njëqelizorë me kohë të gjenerimit të shpejtë, siç janë bakteret dhe majaja klonale aseksuale. [3] [4] Popullsitë polimorfike të majave aseksuale ose seksuale, dhe eukarioteve shumëqelizore si Drosophila, mund të përshtaten në mjedise të reja përmes ndryshimit të frekuencës alele në variacionin gjenetik të qëndrueshëm. [5] Organizmat me jetëgjatësi më të madhe, edhe pse të kushtueshme, mund të përdoren në evolucionin eksperimental. Studimet laboratorike me dhelprat [6] dhe me brejtësit (shih më poshtë) kanë treguar se përshtatje të dukshme mund të ndodhin brenda 10-20 brezave dhe eksperimentet me Poecilia reticulata të egër kanë vërejtur adaptime brenda një numri të krahasueshëm brezash. [7] Kohët e fundit, individët ose popullatat e zhvilluara në mënyrë eksperimentale shpesh analizohen duke përdorur sekuencat e gjenomit të tërë, [8] [9] një qasje e njohur si Evolve and Researchquence (E&R). [10] E&R mund të identifikojë mutacionet që çojnë në adaptim tek individët klonalë ose të identifikojnë alelet që ndryshuan në frekuencë në popullatat polimorfike, duke krahasuar sekuencat e individëve / popullatave para dhe pas adaptimit. Të dhënat e sekuencës bëjnë të mundur që të përcaktohet pozicioni në një sekuencë të ADN- së që një ndryshim i frekuencës alele/mutacion ka ndodhur për të sjellë adaptim. Natyra e adaptimit dhe studimet vijuese funksionale mund të zbulojnë se çfarë efekti ka mutacioni / aleli në fenotip.

Historia[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Zbutja dhe shumimi[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Chihuahua dhe Great Dane tregojnë gamën e gjerë të madhësive të racave të qenve të krijuar duke përdorur seleksionimin artificial .

Padashur, njerëzit kanë kryer eksperimente evolucioni për aq kohë sa ata kanë qenë duke zbutur bimë dhe kafshë. Mbarështimi selektiv i bimëve dhe kafshëve ka çuar në varietete që ndryshojnë në mënyrë dramatike nga paraardhësit e tyre origjinalë të llojit të egër. Shembuj janë varietetet e lakrës, misrit, ose numri i madh i racave të ndryshme të qenve . Fuqia e mbarështimit njerëzor për të krijuar varietete me ndryshime ekstreme nga një specie e vetme ishte njohur tashmë nga Charles Darwin . Në fakt, ai filloi librin e tij "Origjina e specieve" me një kapitull mbi variacionin e kafshëve shtëpiake. Në këtë kapitull, Darvini diskutoi në mënyrë të veçantë pëllumbin.

Fillimet[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Vizatimi i inkubatorit të përdorur nga Dallinger në eksperimentet e tij të evolucionit.

Një nga të parët që realizoi një eksperiment të kontrolluar të evolucionit ishte William Dallinger . Në fund të shekullit të 19-të, ai kultivoi organizma të vegjël njëqelizorë në një inkubator të ndërtuar me porosi për një periudhë kohore prej shtatë vjetësh (1880-1886). Dallinger ngadalë rriti temperaturën e inkubatorit nga 15.5 °C deri në 70 °C. Kulturat e hershme kishin treguar shenja të qarta shqetësimi me një temperaturë 22.7 °C, dhe sigurisht nuk ishin të aftë për të mbijetuar në 70 °C. Nga ana tjetër, organizmat që Dallinger kishte në inkubatorin e tij në fund të eksperimentit, ishin mirë në 70 ° C. Sidoqoftë, këta organizma nuk do të rriteshin më në temperaturën fillestare. Dallinger arriti në përfundimin se ai kishte gjetur prova për adaptimin Darvinian në inkubatorin e tij dhe se organizmat ishin përshtatur për të jetuar në një mjedis me temperaturë të lartë. Inkubatori i Dallinger u shkatërrua aksidentalisht në 1886, dhe Dallinger nuk mund të vazhdonte këtë linjë studimi. [11] [12]

Nga vitet 1880-1980, evolucioni eksperimental u praktikua me ndërprerje nga një shumëllojshmëri e biologëve evolucionarë, duke përfshirë punën me shumë ndikim të Teodosius Dobzhansky . Ashtu si kërkime të tjera eksperimentale në biologjinë evolucionare gjatë kësaj periudhe, shumë nga kjo punë i mungonte përsëritje e gjerë dhe u krye vetëm për periudha relativisht të shkurtra të kohës evolucionare. [13]

Koha moderne[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Evolucioni eksperimental është përdorur në formate të ndryshme për të kuptuar proceset themelore evolucionare në një sistem të kontrolluar. Evolucioni eksperimental është kryer në shumëqelizore [14] dhe njëqelizore [15] eukariotë, prokariote, [16] dhe viruse. [17] Punime të ngjashme janë realizuar edhe nga evolucioni i drejtuar i enzimave individuale, [18] [19] ribozimeve [20] dhe gjeneve të riprodhuimit [21] [22] .

Afidet[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Në vitet 1950, biologu Sovjetik Georgi Shaposhnikov kreu eksperimente mbi afidet të gjinisë Dysaphis . Duke i transformuar ato nga bimë gati ose plotësisht të papërshtatshme për ta, ai i kishte detyruar popullatat e pasardhësve parthenogjenikë të përshtaten me burimin e ri ushqimor në një pikë të izolimit riprodhues në krahasim me popullatat e zakonshme të të njëjtave specie.. [23]

Mizat e frutave[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Një nga të parët e një valë të re të eksperimenteve duke përdorur këtë strategji ishte laboratori "rrezatimi evolucionar" i popullatave Drosophila melanogaster që Michael R. Rose filloi në shkurt, 1980. [24] Ky sistem filloi me dhjetë popullsi, pesë të kulturuar në moshat e mëvonshme dhe pesë të kulturuar në moshat e hershme. Që atëherë, më shumë se 200 popullata të ndryshme janë krijuar në këtë rrezatim laboratorik, me seleksionimin që synojnë karaktere të shumta. Disa prej këtyre popullsive shumë të diferencuar janë përzgjedhur gjithashtu "prapa" ose "në të kundërt", duke u kthyer popullsitë eksperimentale në regjimin e tyre të kulturës stërgjyshore. Qindra njerëz kanë punuar me këto popullata gjatë pjesës më të mirë të tre dekadave. Pjesa më e madhe e kësaj pune është përmbledhur në publikimet shkencore të mbledhura në librin Methuselah Flies . [25]

Bakteret[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Bakteret kanë kohë gjenerimi të shkurtër, gjenomë lehtësisht të sekuencuar dhe biologji të mirëkuptuar. Prandaj, ato zakonisht përdoren për studime eksperimentale të evolucionit.

Eksperimenti i Lenskit E. coli[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Një nga shembujt më të njohur të evolucionit bakterial në laboratorit është eksperimenti afatgjatë i Richard Lenski. Më 24 shkurt 1988, Lenski filloi të rritë dymbëdhjetë linjat e E. coli në kushte identike të rritjes. [26] [27] Kur një nga popullatat evoluoi aftësinë për të metabolizuar në mënyrë aerobike citratin nga mediumi i rritjes dhe tregoi rritje të madhe, [28] kjo siguroi një vëzhgim dramatik të evolucionit në veprim. Eksperimenti vazhdon edhe sot e kësaj dite, dhe tani është eksperimenti i kontrolluar më i gjatë (përsa i përket gjeneratave) i evolucionit i ndërmarrë ndonjëherë.   Që nga fillimi i eksperimentit, bakteret janë rritur për më shumë se 60,000 gjenerata. Lenski dhe kolegët rregullisht publikojnë azhurnime mbi statusin e eksperimenteve. [29]

Minjtë laboratorikë[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Në 1998, Theodore Garland, Jr. dhe kolegët filluan një eksperiment afatgjatë që përfshin mbarështimin selektiv të minjve me aktivitetit vullnetar më të lartë në rrotën e vrapimit. [30] Ky eksperiment vazhdon edhe sot e kësaj dite (> 65 gjenerata ). Minjtë nga katër linjat e përsëritura të "High Runner" evoluan për të vrapuar pothuajse tre herë më shumë në ditë në krahasim me katër linjat e kontrollit të pazgjedhur të minjve, kryesisht duke vrapuar më shpejt se minjtë e kontrollit dhe jo se vraponin më gjatë.

Miu femër me pjellën e saj, nga eksperimenti i përzgjedhjes Garland.

Shembuj të tjerë[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Peshqit Gasterosteidae kanë si edhe specie detare edhe të ujërave të ëmbla, speciet e ujërave të ëmbla që zhvillohen që nga epoka e fundit e akullit. Speciet e ujërave të ëmbla mund të mbijetojnë temperaturat më të ftohta. Shkencëtarët testuan për të parë nëse ata mund të riprodhojnë këtë evolucion të tolerancës ndaj të ftohtit duke i mbajtur Gasterosteidae në ujë të freskët. Species së ujrave të kripur iu deshën vetëm tre breza pas që të evoluojnë me përmirësimin 2.5 gradë celsius në tolerancën ndaj të ftohtit. [31] Qelizat mikrobike [32] dhe kohët e fundit qelizat e gjitarëve [33] evoluojnë në kushte kufizuese të ushqyesve për të studiuar përgjigjen e tyre metabolike dhe inxhinierimi i qelizave me karakteristika më të mira.

Shiko gjithashtu[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Referencat[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

  1. ^ "Experimental Evolution". Nature. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  2. ^ Long, A; Liti, G; Luptak, A; Tenaillon, O (2015). "Elucidating the molecular architecture of adaptation via evolve and resequence experiments". Nature Reviews Genetics. 16 (10): 567–582. doi:10.1038/nrg3937. ISSN 1471-0056. PMC 4733663. PMID 26347030. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  3. ^ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (shkurt 2009). "The Beagle in a bottle". Nature. 457 (7231): 824–9. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  4. ^ Elena SF, Lenski RE (qershor 2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nat. Rev. Genet. 4 (6): 457–69. doi:10.1038/nrg1088. PMID 12776215. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  5. ^ Kawecki, T.J.; Lenski, R.E.; Ebert, D.; Hollis, B.; Olivieri, I.; Whitlock, M.C. (2012). "Experimental evolution". Trends in Ecology & Evolution (në anglisht). 27 (10): 547–560. doi:10.1016/j.tree.2012.06.001. PMID 22819306.
  6. ^ Early Canid Domestication: The Fox Farm Experiment, p.2, by Lyudmila N. Trut, Ph.D., Retrieved February 19, 2011
  7. ^ Reznick, D. N.; F. H. Shaw; F. H. Rodd; R. G. Shaw (1997). "Evaluation of the rate of evolution in natural populations of guppies (Poecilia reticulata)". Science. 275 (5308): 1934–1937. doi:10.1126/science.275.5308.1934. PMID 9072971. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  8. ^ Barrick, Jeffrey E.; Lenski, Richard E. (2013). "Genome dynamics during experimental evolution". Nature Reviews Genetics. 14 (12): 827–839. doi:10.1038/nrg3564. PMC 4239992. PMID 24166031. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  9. ^ Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (qershor 2015). "Whole-Genome Resequencing of Experimental Populations Reveals Polygenic Basis of Egg-Size Variation in Drosophila melanogaster". Mol. Biol. Evol. 32 (10): 2616–32. doi:10.1093/molbev/msv136. PMC 4576704. PMID 26044351. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  10. ^ Turner TL, Stewart AD (mars 2011). "Population-Based Resequencing of Experimentally Evolved Populations Reveals the Genetic Basis of Body Size Variation in Drosophila melanogaster". PLoS Genet. 7 (3): e1001336. doi:10.1371/journal.pgen.1001336. PMC 3060078. PMID 21437274. Parametri i panjohur |displayauthors= është injoruar (sugjerohet |display-authors=) (Ndihmë!); Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  11. ^ Hass, J. W. (22 janar 2000). "The Reverend Dr William Henry Dallinger, F.R.S. (1839–1909)". Notes and Records (në anglisht). 54 (1): 53–65. doi:10.1098/rsnr.2000.0096. ISSN 0035-9149. PMID 11624308.
  12. ^ Zimmer, Carl (2011). Losos, Johnathon (red.). Darwin Under the Microscope: Witnessing Evolution in Microbes (PDF). In the Light of Evolution: Essays from the Laboratory and Field. W. H. Freeman. ff. 42–43. ISBN 978-0981519494. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  13. ^ Dobzhansky, T; Pavlovsky, O (1957). "An experimental study of interaction between genetic drift and natural selection". Evolution. 11 (3): 311–319. doi:10.2307/2405795. JSTOR 2405795. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  14. ^ Marden, JH; Wolf, MR; Weber, KE (nëntor 1997). "Aerial performance of Drosophila melanogaster from populations selected for upwind flight ability". The Journal of Experimental Biology. 200 (Pt 21): 2747–55. PMID 9418031. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  15. ^ Ratcliff, WC; Denison, RF; Borrello, M; Travisano, M (31 janar 2012). "Experimental evolution of multicellularity". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (5): 1595–600. Bibcode:2012PNAS..109.1595R. doi:10.1073/pnas.1115323109. PMC 3277146. PMID 22307617. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  16. ^ Barrick, JE; Yu, DS; Yoon, SH; Jeong, H; Oh, TK; Schneider, D; Lenski, RE; Kim, JF (29 tetor 2009). "Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli". Nature. 461 (7268): 1243–7. Bibcode:2009Natur.461.1243B. doi:10.1038/nature08480. PMID 19838166. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  17. ^ Heineman, RH; Molineux, IJ; Bull, JJ (gusht 2005). "Evolutionary robustness of an optimal phenotype: re-evolution of lysis in a bacteriophage deleted for its lysin gene". Journal of Molecular Evolution. 61 (2): 181–91. Bibcode:2005JMolE..61..181H. doi:10.1007/s00239-004-0304-4. PMID 16096681. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  18. ^ Bloom, JD; Arnold, FH (16 qershor 2009). "In the light of directed evolution: pathways of adaptive protein evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 Suppl 1: 9995–10000. doi:10.1073/pnas.0901522106. PMC 2702793. PMID 19528653. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  19. ^ Moses, AM; Davidson, AR (17 maj 2011). "In vitro evolution goes deep". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (20): 8071–2. Bibcode:2011PNAS..108.8071M. doi:10.1073/pnas.1104843108. PMC 3100951. PMID 21551096. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  20. ^ Salehi-Ashtiani, K; Szostak, JW (1 nëntor 2001). "In vitro evolution suggests multiple origins for the hammerhead ribozyme". Nature. 414 (6859): 82–4. Bibcode:2001Natur.414...82S. doi:10.1038/35102081. PMID 11689947. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  21. ^ Sumper, M; Luce, R (janar 1975). "Evidence for de novo production of self-replicating and environmentally adapted RNA structures by bacteriophage Qbeta replicase". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 72 (1): 162–6. doi:10.1073/pnas.72.1.162. PMC 432262. PMID 1054493. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  22. ^ Mills, DR; Peterson, RL; Spiegelman, S (korrik 1967). "An extracellular Darwinian experiment with a self-duplicating nucleic acid molecule". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 58 (1): 217–24. Bibcode:1967PNAS...58..217M. doi:10.1073/pnas.58.1.217. PMC 335620. PMID 5231602. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  23. ^ "Kopje e arkivuar" (PDF). Arkivuar nga origjinali origjinali (PDF) më 8 shtator 2013. Marrë më 8 shtator 2013. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  24. ^ Rose, M. R. (1984). "Artificial selection on a fitness component in Drosophila melanogaster". Evolution. 38 (3): 516–526. doi:10.2307/2408701. JSTOR 2408701. PMID 28555975. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  25. ^ Rose, Michael R; Passananti, Hardip B; Matos, Margarida (2004). Methuselah Flies. Singapore: World Scientific. doi:10.1142/5457. ISBN 978-981-238-741-7. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  26. ^ Lenski, Richard E.; Rose, Michael R.; Simpson, Suzanne C.; Tadler, Scott C. (1 dhjetor 1991). "Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. I. Adaptation and Divergence During 2,000 Generations". The American Naturalist. 138 (6): 1315–1341. doi:10.1086/285289. ISSN 0003-0147. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  27. ^ Fox, Jeremy W.; Lenski, Richard E. (23 qershor 2015). "From Here to Eternity—The Theory and Practice of a Really Long Experiment". PLOS Biology. 13 (6): e1002185. doi:10.1371/journal.pbio.1002185. ISSN 1545-7885. PMC 4477892. PMID 26102073. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  28. ^ Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (10 qershor 2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences (në anglisht). 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. ISSN 0027-8424. PMC 2430337. PMID 18524956.
  29. ^ E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site, Lenski, R. E.
  30. ^ Artificial Selection for Increased Wheel-Running Behavior in House Mice, John G. Swallow, Patrick A. Carter, and Theodore Garland, Jr., Behavior Genetics, Vol. 28, No. 3, 1998
  31. ^ Barrett, R. D. H.; Paccard, A.; Healy, T. M.; Bergek, S.; Schulte, P. M.; Schluter, D.; Rogers, S. M. (2010). "Rapid evolution of cold tolerance in stickleback". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1703): 233–238. doi:10.1098/rspb.2010.0923. PMC 3013383. PMID 20685715. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  32. ^ Dragosits, Martin; Mattanovich, Diethard (2013). "Adaptive laboratory evolution – principles and applications for biotechnology". Microbial Cell Factories. 12 (1): 64. doi:10.1186/1475-2859-12-64. ISSN 1475-2859. PMC 3716822. PMID 23815749. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  33. ^ Maralingannavar, Vishwanathgouda; Parmar, Dharmeshkumar; Pant, Tejal; Gadgil, Chetan; Panchagnula, Venkateswarlu; Gadgil, Mugdha (2017). "CHO cells adapted to inorganic phosphate limitation show higher growth and higher pyruvate carboxylase flux in phosphate replete conditions". Biotechnology Progress. 33 (3): 749–758. doi:10.1002/btpr.2450. ISSN 8756-7938. PMID 28220676. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)

Lidhje të jashtme[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]