Fotosinteza

Fotosinteza (greq. fos, foto-s = dritë; sinthesis = bashkim) është shndërrimi i energjisë së dritës diellore në energji kimike nga organizmat e gjalla. Lëndët e para që nevojiten për kryrjen e saj janë dioksidi i karbonit dhe uji, burimi i energjisë është drita e diellit, dhe lëndët e fituara janë glukoza dhe oksigjeni. Është një ndër proceset më të rëndësishëm biokimik të shkëmbimeve të lëndëve në tokë, ngaqë pothuajse gjithë jeta varet nga fotosinteza. Fotosinteza është një proces i ndërlikuar që ndodh tek bimët, algat dhe disa baktere. Kryhet vetem gjate ditës dhe në dritën e diellit Ka rendesi te madhe për shkak se oksigjeni thithet nga te gjithë dhe fotosinteza është faktori kryesor qe e liron atë nga bimët.

Metabolizmi

Ka tre faktorë kryesorë që ndikojnë fotosintezën:

Intensiteti i dritës dhe gjatësia e valës
Përqëndrimi i dioksidit të karbonit
Temperatura.

Në fillim të shekullit të 20-të, Frederick Frost Blackman së bashku me Albert Einstein hetuan efektet e intensitetit të lehtë (irradianca) dhe temperaturës mbi normën e asimilimit të karbonit. Në temperaturë konstante, shkalla e asimilimit të karbonit ndryshon me irradiance, fillimisht në rritje kur rritet irradianca. Megjithatë, në irradiance lartë, kjo marrëdhënie nuk ruhet dhe shkalla e asimilimit të karbonit arrin një pllajë. Në irradiance të vazhdueshme, shkalla e asimilimit të karbonit rritet si temperatura është rritur mbi një gamë të kufizuar. Ky efekt është parë vetëm në nivele të larta irradiance. Në irradiancë të ulët, rritja e temperaturës ka pak ndikim në normën e asimilimit të karbonit. Këto dy eksperimente ilustruar pikat vitale: Së pari, nga kërkimet është e njohur se, në përgjithësi, reagimet fotokimik nuk janë prekur nga temperatura. Megjithatë, këto eksperimente tregojnë qartë se temperatura ndikon shkalla e asimilimit të karbonit, kështu që nuk duhet të ketë dy grupe të reaksioneve në procesin e asimilimit të plotë të karbonit. Këto janë, natyrisht, dritë-varur 'fotokimike' fazë dhe dritë-pavarur, temperatura të varur fazë. Së dyti, eksperimente Blackman e ilustrojnë konceptin e faktorëve kufizues. Një tjetër faktor kufizues është gjatësia valore e dritës. Cianobakteret, që banojnë disa metra nën ujë, nuk mund të marrin gjatesi vale të caktuara që shkakton ndarjen e ngarkesës në pigmente jokonvencionale. Për të luftuar këtë problem, një seri e proteinave me pigmente të ndryshme rrethojnë qendrën e reagimit.

Nivelet e dioksidit të karbonit dhe fotofrymëmarrja

Si dioksidit të karbonit rritje përqendrimeve, shkalla në të cilën sheqerna janë bërë nga rritjet dritë-pavarur reagimet deri kufizuar nga faktorë të tjerë. RuBisCO, enzimë që kap dioksidin e karbonit në dritë-reagimet pavarura, ka një prirje të detyrueshme për të dy dioksidit të karbonit dhe oksigjenit. Kur përqendrimi i dioksidit të karbonit është i lartë, RuBisCO do të rregullojmë dioksidit të karbonit. Megjithatë, në qoftë se dioksidi i karbonit përqendrimi është i ulët, RuBisCO do të lidhen oksigjen në vend të dioksidit të karbonit. Ky proces, i quajtur photorespiration, përdor energji, por nuk prodhojnë sheqerna. RuBisCO Aktiviteti oxygenase është e pafavorshme të bimëve për disa arsye: Një produkt i aktivitetit oxygenase është phosphoglycolate (2 karbonit) në vend të 3-phosphoglycerate (3 karbonit). Phosphoglycolate nuk mund të metabolizohet nga cikli Calvin-Benson dhe përfaqëson karbonit humbur nga cikli. Një aktivitet të lartë oxygenase, pra, kullon me sheqerna që janë të nevojshme për të riciklojnë ribulose 5-bisphosphate dhe për vazhdimin e ciklit Calvin-Benson. Phosphoglycolate është metabolized shpejt për glycolate që është toksike në një fabrikë në një përqendrim të lartë, por e pengon fotosintezën. Salvaging glycolate është një proces me energji të shtrenjtë që përdor rrugë glycolate, dhe vetëm 75% e karbonit është kthyer në ciklin Calvin-Benson si 3-phosphoglycerate. Reagimet gjithashtu prodhojnë amoniak NH3 (), i cili është në gjendje për të përhapur nga bimore, duke çuar në një humbje të azotit. Një përmbledhje e thjeshtuar mjaft është:

2 glikolate + ATP → 3-fosfoglicerate + dioksid karboni + ADP NH3

Rruga salvaging për produktet e RuBisCO aktivitetit oxygenase është zakonisht më i njohur si photorespiration, pasi ajo është e karakterizuar nga drita të varur konsumit të oksigjenit dhe lirimin e dioksidit të karbonit.θəsɪs / /, nga greko-φώτο [foto-], "dritë", dhe σύνθεσις [sinteza], "duke vënë së bashku", "përbërjen") është një proces që përdoret nga bimët dhe organizmave të tjerë për të kthyer energjinë dritë kapur nga dielli në energji kimike që mund të përdoren për të nxitur aktivitetet e organizmit. Fotosinteza ndodh në bimë, algat, dhe shumë lloje të baktereve, por jo në Archaea. Organizmave fotosintetike quhen photoautotrophs, pasi ata mund të krijojnë ushqimin e vet. Në bimë, algat dhe cyanobacteria, fotosinteza përdor dioksid karboni dhe ujë, duke i liruar oksigjen si një produkt të mbeturinave. Fotosinteza është jetike për të gjithë jetën në Tokë aerobe. Përveç ruajtjen e niveleve normale e oksigjenit në atmosferë, fotosinteza është burim i energjisë për gati gjithë jetën në tokë, qoftë drejtpërdrejt, nëpërmjet prodhimit primar, ose tërthorazi, si burim përfundimtar të energjisë në ushqimin e tyre, [1] përjashtime duke u chemoautotrophs që jetojnë në shkëmbinjtë ose rreth shfryn në det të thellë hidrotermale. Norma mesatare e kapjes energjisë nga fotosintezë globalisht është i madh, rreth 130 terawatts, [2] [3] [4] e cila është rreth gjashtë herë më e madhe se konsumin e energjisë e qytetërimit njerëzor. [5] Si dhe energjisë, fotosinteza është gjithashtu burimi i karbonit në të gjitha komponimet organike brenda organeve të organizmave. Në të gjitha, organizmat fotosintetike kthyer rreth 100-115.000 milionë tonë metrikë (do të thotë, 100-115 petagrams) të karbonit në biomasës në vit. [6] [7] Edhe pse fotosinteza mund të ndodhë në mënyra të ndryshme në specie të ndryshme, disa karakteristika janë gjithmonë të njëjta. Për shembull, procesi gjithmonë fillon kur energjia nga drita është absorbuar nga proteina të quajtura qendra fotosintetike reagim që përmbajnë Klorofilit. Në bimë, këto proteina janë mbajtur brenda organeleve quajtur kloroplastet, ndërsa në bakteret që janë të ngulitura në membranën e plazmës. Disa nga të energjisë lehta mbledhura nga Klorofilit është ruajtur në formën e triphosphate adenosine (ATP). Pjesa tjetër e energjisë është përdorur për të hequr elektrone nga një substancë të tilla si uji. Këto elektronet janë përdorur më pas në reagimet që të kthehet dioksidit të karbonit në komponimet organike. Në bimë, algat dhe cyanobacteria, kjo është bërë nga një sekuencë prej reagimeve të quajtur cikli Calvin, por grupe të ndryshme të reagimeve janë gjetur në disa baktereve, të tilla si cikli i Krebsit kundërt në Chlorobium. Shumë organizma fotosintetike të ketë përshtatje që koncentrohen apo të ruajtur dioksidin e karbonit. Kjo ndihmon në reduktimin një proces të quajtur photorespiration kota që mund të konsumojnë një pjesë të sheqerit të prodhuar gjatë fotosintezës.

Skematike e fotosintezës në bimë

Organet e para fotosintetike evoluar ndoshta rreth 3.500 milionë vjet më parë, në fillim të historisë evolucionare të jetës, kur të gjitha format e jetës në Tokë ishin të mikroorganizmave dhe atmosfera kishte dioksid karbonit shumë më tepër. Ata më shumë gjasa përdorur hidrogjenin ose sulfurit të hidrogjenit si burime të elektroneve, dhe jo ujë. [8] Cyanobacteria u shfaq më vonë, rreth 3.000 milionë vjet më parë, dhe ka ndryshuar në mënyrë drastike e Tokës, kur ata filluan të oksigjen në atmosferë, duke filluar rreth 2.400 milionë vjet më parë. [9] Kjo atmosferë e re lejuar evolucionin e jetës komplekse të tilla si protists. Përfundimisht, jo më vonë se një miliard vjet më parë, një nga këto protists formuar një marrëdhënie symbiotic me një cyanobacterium, prodhimin e paraardhës të bimëve shumë dhe algat. [10] kloroplastet në impiantet moderne janë pasardhësit e këtyre cyanobacteria lashtë symbiotic. [11 ]

Ndryshimet fotosintezës dritën e diellit në energji kimike, ndan ujin dhe çliron ${\ce {O_2}}$ dhe fikson sheqernat. Organizma fotosintetike janë photoautotrofe, që do të thotë se ata janë në gjendje të sintetizojnë ushqim direkt nga dioksid karboni dhe uji duke përdorur energjinë nga drita. Megjithatë, jo të gjithë organizmat që përdorin dritën si një burim të energjisë kryejnë fotosintezën, pasi photoheterotrophs përdorni komponimet organike, në vend se dioksidit të karbonit, si një burim i karbonit. [1] Në bimët, algat dhe cyanobacteria, liron oksigjen fotosintezë. Kjo quhet fotosintezë oxygenic. Edhe pse ka disa dallime midis fotosintezës në bimë oxygenic, algat dhe cyanobacteria, procesi i përgjithshëm është mjaft e ngjashme në këto organizma. Megjithatë, ekzistojnë disa lloje të baktereve që kryejnë fotosintezën anoxygenic, e cila konsumon dioksid karboni, por nuk lirojnë oksigjen. Dioksidi i karbonit është konvertuar në sheqerna në një proces të quajtur fiksimit të karbonit. Fiksimi i karbonit është një reagim Redox, kështu fotosinteza ka nevojë për të furnizuar si një burim të energjisë për të përzënë këtë proces, si dhe elektronet e nevojshme për të kthyer dioksidin e karbonit në një karbohidrate, e cila është një reaksion reduktimi. Në skicë të përgjithshme, fotosinteza është e kundërta e frymëmarrje qelizore, ku glukozës dhe të tjera komponimet janë të oksidohet për të prodhuar dioksid karboni, ujë dhe energji kimike release. Megjithatë, dy procese të zhvillohet përmes një sekuencë të ndryshme të reaksioneve kimike dhe në compartments të ndryshme celulare. Ekuacioni i përgjithshëm për fotosintezë është: 2n CO2 + 2n + DH2 fotone → 2 (CH2O) n + 2n DO Dioksidi i karbonit + donator elektron energji + + drita → karbohidrate oksidohet donator elektron Në ujë oxygenic fotosinteza është donatori elektron dhe, pasi oksigjenit njoftimet e hidrolizës, ekuacioni për këtë proces është: 2n CO2 + H2O + 4N fotonet → 2 (CH2O) n + 2n O2 + H2O 2n dioksidi i karbonit + + energji drita uji → karbohidrate + + oksigjen ujë Shpesh molekula 2n ujit janë anulluar në të dy anët, japin: 2n CO2 + H2O + 2n fotonet → 2 (CH2O) n + 2n O2 dioksidi i karbonit + + energji drita uji → karbohidrate + oksigjen Proceset e tjera të zëvendësojë komponimet e tjera (të tilla si arsenite) për ujë në rolin elektron-furnizimit; mikrobet përdorin rrezet e diellit për të ndryshket arsenite të arsenatit: [12] Ekuacioni për këtë reagim është: CO2 + (AsO33-) + fotonet → (AsO43-) + CO [13] dioksidi i karbonit + + drita arsenite energjisë → arsenatit + monoksidit të karbonit (përdoret për të ndërtuar komponimet e tjera në reagimet e mëvonshme) Fotosinteza ndodh në dy faza. Në fazën e parë, dritë-varur Reagimet apo reagime të lehta të kapur energjinë e dritës dhe e përdorin atë për të bërë të energjisë magazinimit molekula ATP dhe NADPH. Gjatë fazës së dytë, dritë-pavarur Reagimet përdorin këto produkte për të kapur dhe për të reduktuar dioksidin e karbonit. Shumica e organizmave që përdorin fotosintezën për të prodhuar oksigjen përdorni dritën e dukshme për ta bërë këtë, edhe pse të paktën tre rrezatimi infra të kuqe përdorimi. [14] Membranat fotosintetike dhe organelet

Kloroplastet dhe roli i tyre

qeliza bimore përbëhet në këtë mënyrë :

Struktura:

1. Membrana e jashtme 2. Hapësira intermembrane 3. Membrana e brendshme (1 +2 +3: zarf) 4. stroma (lëngun ujor) 5. thylakoid lumen (brenda thylakoid) 6. membrana thylakoid 7. granum (turrë thylakoids) 8. thylakoid (Lamella) 9. niseshte 10. ribozomi 11. ADN plastidial 12. plastoglobule (rënie prej lipide) Nenet kryesore: Kloroplasti dhe Thylakoid Proteinat që mbledhin dritë për fotosintezë janë të ngulitura brenda membranave qelizore. Mënyra më e thjeshtë këto janë rregulluar është në bakteret fotosintetike, ku këto proteina janë mbajtur brenda membranën e plazmës. [15] Megjithatë, kjo cipë mund të përfshihej fort në fletë cilindrike të quajtur thylakoids, [16] ose bunched deri në vezikulave raundit të quajtura membranat Intracytoplasmic . [17] Këto struktura mund të plotësoni pjesën më të brendshme të një qelize, duke i dhënë membrana një zonë shumë të madhe sipërfaqe dhe për këtë arsye duke rritur sasinë e dritës që bakteret mund të thithin. [16] Në bimët dhe algat, fotosinteza kryhet në organelet quajtur kloroplaste. Një qelizë tipike bimore përmban rreth 10-100 kloroplastet. Kloroplasti është i mbyllur nga një membranë. Kjo cipë është i përbërë nga një membranë fosfolipidike brendshme, një cipë fosfolipidike jashtme, dhe një hapësirë intermembrane mes tyre. Brenda membranës është një lëng ujore quhet stroma. Stroma përmban kollonat (Grana) e thylakoids, të cilat janë vend i fotosintezës. Të thylakoids janë rrafshuar disqe, kufizohet nga një membranë me një lumen apo hapësirë thylakoid brenda saj. Site i fotosintezës është membrana thylakoid, e cila përmban integrale dhe periferike komplekse proteinike membrana, duke përfshirë pigmente që thithin energji të lehta, të cilat formojnë photosystems. Bimët thithin dritën kryesisht duke përdorur klorofil pigment, e cila është arsyeja që bimët shumica kanë një ngjyrë të gjelbër. Përveç klorofil, bimë të përdorë gjithashtu edhe pigmente të tilla si carotenes dhe xanthophylls. [18] Alga të përdorë gjithashtu edhe klorofil, por pigmente të ndryshme të tjera janë të pranishëm si phycocyanin, carotenes dhe xanthophylls në algave te gjelbra, phycoerythrin në algave të kuqe (rhodophytes) dhe Fucoxanthin në ngjyrë kafe alga dhe diatometë rezultuar në një shumëllojshmëri të gjerë të ngjyrave. Këto pigmente janë të ngulitura në bimët dhe algat në antenë-proteinave të veçanta. Me proteina të tilla gjitha pigmente janë urdhëruar që të punojnë së bashku. Tillë një proteinë quhet edhe një kompleks dritë-vjeljes. Edhe pse të gjitha qelizat në pjesët e gjelbër të një bimë kanë kloroplastet, shumica e energjisë është kapur në gjethe. Qelizat në indet e brendshme të një fletë, i quajtur mesophyll, mund të përmbajë në mes të 450.000 dhe 800.000 kloroplastet për çdo milimetër katror të fletë. Sipërfaqja e fletë është e veshur uniforme me një cuticle ujit-rezistente prej dylli që mbron fletë nga avullimi i ujit të tepërt dhe zvogëlon absorbimin e rrezeve ultravjollce ose dritë blu për të reduktuar ngrohjen. Shtresa transparente lejon të lehta Epidermë të kalojnë nëpër të qelizave të rrethojë mesophyll ku shumica e fotosintezës ndodh. Reagimet lehta

Reagimet e fotosintezës në membranën thylakoid

Në reagimet e të lehta, një molekulë e klorofilit pigment absorbon një foton dhe humbet një elektron. Kjo elektron është kaluar në një formë të modifikuar të quajtur klorofil pheophytin, e cila kalon elektron në një molekulë quinone, duke lejuar fillimin e një rrjedhën e elektroneve poshtë një zinxhiri transporti elektron që të çon në reduktimin e fundit të NADP në NADPH. Përveç kësaj, kjo krijon një gradient Proton nëpër membranën Kloroplasti; shpërndarje të saj është përdorur nga synthase ATP për sintezën e ATP shoqërues. Molekula klorofil regains elektron humbur nga një molekulë uji nëpërmjet një procesi të quajtur fotoliza, i cili lëshon një molekulë (O2) dioxygen. Ekuacioni i përgjithshëm për dritë-varur reagimet sipas kushteve të jo-ciklike rrjedhën elektronike në bimë jeshile është:

2 H2O + 2 + 3 + NADP ADP + 3 + Pi dritë → NADPH 2 + 2 H + + 3 ATP + O2

Jo të gjithë gjatesi vale të dritës mund të mbështesin fotosintezën. Spektri i veprimit fotosintetike varet nga lloji i pigmente accessory pranishëm. Për shembull, në bimë jeshile, spektri i veprimit i ngjan spektrit absorbuese për Klorofilit dhe carotenoids me majat për dritë vjollcë-blu dhe të kuqe. Në alga të kuqe, të përputhet spektrit të veprimit me të spektrit absorbues të phycobilins për dritë të kuqe blu-gjelbër, e cila i lejon këto alga të rritet në ujërat e thella që filtruar nga gjatesi vale më të gjata që përdoren nga bimët jeshile. Jo-zhytur pjesë e spektrit të dritës është ajo që i jep ngjyrën e tyre fotosintetike organizmave (p.sh., bimët e gjelbra, alga të kuqe, vjollcë bakteret) dhe është më pak efektive për fotosintezë në organet përkatëse.

Skema Z"

Në bimë, dritë-varur reagime ndodhin në membranat thylakoid e kloroplaste dhe përdorimin e energjisë të lehta për të sintetizojnë ATP dhe NADPH. Dritë-varur reagim ka dy forma: ciklike dhe jo-ciklike. Në reagimin jo-ciklike, të fotonet janë kapur në dritë-prerjeve komplekset antenë të photosystem II nga klorofil dhe pigmentet tjera accessory (shih diagramin në të djathtë). Kur një molekulë klorofil në thelbin e qendrës së reagimit II photosystem merr energji të mjaftueshme ngacmim nga pigmente antenës ngjitur, një elektron është transferuar në primar molekulë elektron-pranuesi, pheophytin, nëpërmjet një procesi të quajtur ndarja photoinduced ngarkuar. Këto janë elektronet shuttled përmes një zinxhiri të transportit elektron, e ashtuquajtura Z-skemës tregohet në diagram, që fillimisht funksionon për të gjeneruar një potencial chemiosmotic nëpër membranën. Një enzimë synthase ATP përdor potencialin chemiosmotic për të bërë ATP gjatë photophosphorylation, ndërsa NADPH është një produkt i reagimit të terminalit Redox në Z skemë. Elektron hyn në një molekulë klorofil në Photosystem I. elektron është ngacmuar për shkak të dritës përthithur nga photosystem. Një bartës i dytë elektron pranon elektron, e cila përsëri është kaluar poshtë ulur energjitë e pranuesi elektronike. Energjia e krijuar nga pranuesi elektronike është përdorur për të lëvizur joneve hidrogjen nëpër membranën thylakoid në lumen. Elektron është përdorur për të reduktuar NADP bashkë-enzimë, e cila ka funksione në reagimin dritë të pavarur. Reagimi ciklike është e ngjashme me atë të jo-ciklike, por ndryshon në formën që ajo gjeneron vetëm ATP, dhe asnjë NADP reduktuar (NADPH) është krijuar. Reagimi ciklike ndodh vetëm në photosystem I. Pasi elektron është zhvendosur nga photosystem, elektron është kaluar poshtë molekulat elektron pranuesi dhe kthehet në photosystem unë, nga ku u emetuar, kështu ciklike emrin reagimi. Fotoliza ujë Nenet kryesore: Photodissociation dhe evoluimin Oxygen NADPH është agjent kryesor në reduktimin kloroplaste, duke siguruar një burim të elektroneve energjike për reagime të tjera. Prodhimi i saj lë klorofil me një deficit të elektroneve (oksidohet), të cilat duhet të merren nga disa agjent tjetër reduktimin. Elektronet qef humbura nga klorofil në photosystem I janë zëvendësuar nga zinxhiri transportit elektronike nga plastocyanin. Megjithatë, pasi photosystem II përfshin hapat e para të Z-skemë, një burim i jashtëm i elektroneve është e nevojshme për të reduktuar klorofil vet oksidohet një molekulë. Burimi i elektroneve në fotosintezë gjelbër bimëve dhe cyanobacterial është ujë. Dy molekulat e ujit janë të oksidohet nga katër ngarkuar-ndarje reagimeve të njëpasnjëshme duke photosystem II të japë një molekulë e oksigjenit dyatomik dhe katër joneve hidrogjenit, elektron dhënë në çdo hap është transferuar në një mbetje Redox-aktive tyrosine që pastaj zvogëlon photoxidized çiftëzohet klorofil- një specie quajtur P680 që shërben si donatori kryesor (drita-drejtuar) elektron në qendër reagimit II photosystem. Oksidimi i ujit është katalizuar në photosystem II nga një strukturë Redox-aktive që përmban katër jonet mangan dhe një jon kalciumit, ky oksigjen në zhvillim kompleks lidhet dy molekulat e ujit dhe dyqane katër ekuivalentet oxidizing që janë të nevojshme për të përzënë reagimin e ujit oxidizing . Photosystem II është enzimë njohur vetëm biologjik që kryen këtë oksidimi i ujit. Jonet e hidrogjenit të kontribuar në potencialin transmembranore chemiosmotic që të çon në sintezën ATP. Oksigjeni është një produkt humbje e dritë-varur reaksioneve, por shumica e organizmave të oksigjenit në Tokë përdorim për frymëmarrje qelizore, duke përfshirë organizmat fotosintetike. [20] [21] Light-pavarur Reagimet

Cikli i Kalvinit

Nenet kryesore: Calvin ciklit, fiksimi karboni, dhe Light-pavarur Reagimet Në dritë të pavarura (ose "errët") reagimeve, RuBisCO enzimë kap CO2 nga atmosfera dhe në një proces që kërkon NADPH formuar rishtazi, të quajtur Calvin-Benson Cikli, liron tre karbonit sheqerna, të cilat janë të kombinuara më vonë formojnë SUKROZË dhe niseshte. Ekuacioni i përgjithshëm për dritë-pavarur reagimet në bimë jeshile është: [19]: 128 3 CO2 + 9 + 6 ATP NADPH + 6 H + → C3H6O3-fosfat + + 8 9 ADP Pi + 6 NADP + + 3 H2O

Pasqyrë e ciklit Calvin dhe fiksimin e karbonit Për të qenë më specifik, fiksimi i karbonit prodhon një produkt i ndërmjetëm, i cili është konvertuar më pas të produkteve finale karbohidrate. Të skelete të karbonit të prodhuar nga fotosintezës janë përdorur më pas në mënyra të ndryshme për të formuar komponimet e tjera organike, të tilla si celulozë materialeve të ndërtimit, si prekursorë për lipidet dhe biosintezën amino acid, ose si një karburant në frymëmarrje qelizore. Kjo e fundit ndodh jo vetëm në bimë, por edhe në kafshët kur energjia nga bimët merr kaluar përmes një zinxhirit ushqimor. Fiksimi ose reduktimi i dioksidit të karbonit është një proces në të cilën dioksid karboni kombinon me një sheqer pesë-karbonit, ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP), që të japin dy molekulat e një kompleksi tre-karbonit, glycerate 3-fosfat (GP) , i njohur gjithashtu si 3-phosphoglycerate (PGA). GP, në prani të ATP dhe NADPH nga drita-varura fazat, është reduktuar për të glyceraldehyde 3-fosfat (G3P). Ky produkt është referuar edhe si 3 phosphoglyceraldehyde-(PGAL) ose edhe si fosfat triose. Triose është një 3-karbonit sheqer (shih karbohidrateve). Shumica (5 nga 6 molekulave) e G3P prodhuar është përdorur për të rigjeneruar RuBP kështu procesi mund të vazhdojë (shih Calvin-Benson ciklit). 1 nga 6 molekulave të fosfateve triose jo "ricikluara" shpesh trash për të formuar fosfateve hexose, të cilat në fund të fundit jepnin, niseshte saharoze dhe celulozës. Sheqerna prodhuar gjatë skelete metabolizmit karbonit kthimit të karbonit që mund të përdoren për reaksionet metabolike të tjera si në prodhimin e aminoacidet dhe lipide. Mekanizmat e karbonit përqëndruar Në tokë

Fiksimit C4 karbonit

Në kushte të nxehtë dhe të thatë, bimët afër stomata e tyre për të parandaluar humbjen e ujit. Në këto kushte, CO2 do të ulet, dhe gazit oksigjen, prodhuar nga reaksionet dritën e fotosintezës, do të ulet në rrjedhin, nuk lë, duke shkaktuar një rritje të photorespiration nga aktiviteti oxygenase e ribulose-1 carboxylase ,5-bisphosphate / oxygenase dhe ulje në fiksimit të karbonit. Disa bimë kanë evoluar mekanizma për të rritur përqëndrimin e CO2 në gjethet nën këto kushte. Artikulli kryesor: C4 fiksimit të karbonit C4 bimët kimikisht rregulluar dioksidit të karbonit në qelizat e mesophyll duke shtuar atë në phosphoenolpyruvate tre karbonit molekulë (PEP), një reagim katalizuar nga një enzimë të quajtur carboxylase PEP, duke krijuar acidin katër karbonit organik acid oxaloacetic. Oxaloacetic acid ose Malate sintetizohen nga ky proces translocated pastaj të qelizave të specializuara mill deng ku RuBisCO enzimë dhe të tjera të ciklit enzimat Calvin janë të vendosura, dhe ku CO2 lëshuar nga decarboxylation e katër-acideve të karbonit është i fiksuar pas nga aktiviteti RuBisCO të tre- karbonit sheqer 3-phosphoglyceric acidet. Ndarja fizike e RuBisCO nga oksigjeni gjeneruese të reagimeve të lehta redukton photorespiration dhe rrit fiksimin CO2 dhe, kështu, kapacitetin fotosintetike e gjethes. [22] C4 bimët mund të prodhojnë më shumë sheqer se bimët C3 në kushte të dritës dhe temperaturës së lartë. Shumë bimë kulture të rëndësishme janë C4 bimët, duke përfshirë misri, melekuqe, mel dhe sugarcane,. Bimët që nuk përdorin PEP carboxylase-në fiksimit të karbonit janë quajtur bimë C3 sepse reagimi kryesor carboxylation, katalizuar nga RuBisCO, prodhon sheqer tre-karboni 3-phosphoglyceric acide direkt në ciklin Calvin-Benson. Mbi 90% e bimëve të përdorur fiksimin C3 karbonit, në krahasim me 3% që përdorin C4 fiksimin e karbonit. [23] Artikulli kryesor: fotosinteza CAM Xerophytes, të tilla si cacti dhe succulents më të madhe, të përdorë gjithashtu edhe carboxylase PEP për të kapur dioksidit të karbonit në një proces të quajtur metabolizmin Crassulacean acid (CAM). Në kontrast me C4 metabolizmit, e cila ndan fizikisht fiksimin CO2 për PEP nga cikli Calvin, CAM përkohësisht ndan këto dy procese. Bimët CAM kanë një anatomi të ndryshme fletë nga bimët C3, dhe të rregulluar CO2 gjatë natës, kur stomata e tyre janë të hapura. Bimët CAM ruajtur CO2 kryesisht në formën e acidit malic nëpërmjet carboxylation e phosphoenolpyruvate ndaj oxaloacetate, e cila është reduktuar pastaj tek Malate. Decarboxylation i Malate gjatë ditës liron CO2 brenda gjetheve, duke lejuar fiksimit të karbonit për të 3-phosphoglycerate nga RuBisCO. Gjashtëmbëdhjetë mijë specie të bimëve përdorni CAM. [24] Në ujë Cyanobacteria posedojnë carboxysomes, të cilat rrisin përqendrimin e CO2 rreth RuBisCO për të rritur normën e fotosintezës. Një enzimë, anhydrase karbonik, që ndodhet brenda njoftime carboxysome CO2 nga joneve hydrocarbonate tretur (HCO3-). Para diffuses CO2 nga ajo është sponged shpejt nga RuBisCO, e cila është e përqendruar brenda carboxysomes. HCO3-jonet janë bërë nga CO2 jashtë qelizës me një tjetër anhydrase karbonik dhe janë hedhur në mënyrë aktive në qelizë me një cipë proteina. Ato nuk mund të kalojnë membranën si ata janë të akuzuar, dhe brenda Mitochondria ata kthehen përsëri në CO2 shumë ngadalë, pa ndihmën e anhydrase karbonik. Kjo shkakton HCO3-jonet për të grumbulluar brenda qelizës nga ku ata përhapur në carboxysomes. [25] Pyrenoids në algave dhe hornworts gjithashtu të veprojë që të përqendrohen rreth CO2 rubisco. [26] Rendi dhe kinetike

Procesi i përgjithshëm i fotosintezës zhvillohet në katër faza: [7] Përshkrimi Faza Koha shkallë

Transferimin e energjisë në klorofil antenë (membranat thylakoid) femtosekond të picosecond
Transferimi i elektroneve në reaksionet fotokimike (membranat thylakoid) picosecond të Nanosecond
Zinxhir Electron transportit dhe sintezë ATP (membranat thylakoid) mikrosekondë të Millisekonda
Fiksimi i karbonit C4 dhe eksportin e produkteve të qëndrueshme Millisekonda të dytë

Efikasiteti

Matja e efikasitetit fotosintetike e grurit në fushë duke përdorur një LCpro-SD Bimët zakonisht kthyer dritën në energji kimike me një efikasitet të fotosintetike 3-6%. [27] efikasitetit Bimët aktuale 'fotosintetike ndryshon me frekuencën e dritës duke u konvertuar, intensiteti të lehta, temperatura dhe proporcionin e dioksidit të karbonit në atmosferë, dhe mund të variojnë nga 0.1% në 8%. [28] Për krahasim, panele diellore konvertohet në energji elektrike dritë në një efikasitet prej rreth 6-20% për masë prodhuar panele, dhe mbi 40% në pajisjet laboratorike. Sistemet e matjes fotosintezë nuk janë të dizajnuara për të drejtpërdrejt të matur sasinë e dritës absorbohet nga fletë. Megjithatë, kthesa të lehta përgjigje se sistemet si prodhimin LCpro-SD, bëjnë të lejuar krahasimet në efikasitetin fotosintetike mes bimëve. Evolucion Qelizat bimore me kloroplaste dukshme (nga një myshk, Plagiomnium affine) Sistemet e hershme fotosintetike, të tilla si ato nga e gjelbër dhe vjollcë baktereve nonsulfur squfurit dhe të gjelbër dhe vjollcë, janë të mendohet të ketë qenë anoxygenic, duke përdorur molekula të ndryshme si donatorë elektronike. Bakteret e gjelbër dhe vjollcë sulfurit mendohet se kanë përdorur hidrogjenin dhe squfuri si një donator elektron. Jeshile bakteret nonsulfur përdorur acidet amino ndryshme dhe të tjera organike. Bakteret purple nonsulfur përdorur një shumëllojshmëri të molekulave organike jospecifik. Përdorimi i këtyre molekulave është në përputhje me prova gjeologjike se atmosfera është reduktuar shumë në atë kohë. [Citim i duhur] Fosile të asaj që mendohet të jenë organizmat filamentoze fotosintetike kanë qenë datë në 3.4 miliardë vjet i vjetër. [29] [30] Burimi kryesor i oksigjenit në atmosferë është fotosinteza oxygenic, dhe pamja e saj e parë është nganjëherë referuar si katastrofë oksigjen. Prova gjeologjike sugjeron se fotosintezës oxygenic, të tilla si që në cyanobacteria, u bë e rëndësishme gjatë periudhës së Paleoproterozoic rreth 2 miliardë vjet më parë. Fotosinteza në bimë moderne dhe prokariotë më fotosintetike është oxygenic. Fotosinteza Oxygenic përdor ujë si një donator elektron, e cila është oksiduar të oksigjenit molekular (O2) në qendër të reagimit fotosintetike. Simbiozë dhe origjina e kloroplaste Disa grupe të kafshëve kanë formuar marrëdhënie symbiotic me algave fotosintetike. Këto janë më të zakonshme në koralet e detit, sponges dhe anemones. Ai supozohet se kjo është për shkak të planeve të veçantë të thjeshta trupit dhe zona të mëdha sipërfaqësore e këtyre kafshëve në krahasim me vëllimet e tyre. [31] Përveç kësaj, disa detare mollusks Elysia dhe viridis Elysia chlorotica gjithashtu të mbajë një marrëdhënie symbiotic me kloroplaste ata të kapur nga algat në dietën e tyre dhe pastaj dyqan në trupat e tyre. Kjo i lejon të mbijetojnë mollusks vetëm nga fotosintezës për disa muaj në një kohë. [32] [33] Disa prej gjeneve nga bërthamën e qelizës bimore kanë qenë edhe transferuar në slugs, në mënyrë që kloroplastet mund të furnizohen me proteinat që ata nevojë për të mbijetuar. [34] Një formë edhe më të simbiozë mund të shpjegojë origjinën e kloroplaste. kloroplastet kanë shumë ngjashmëri me bakteret fotosintetike, duke përfshirë një kromozom rrethore, prokaryotic tipit ribozomet, dhe proteina të ngjashme në qendrën e reagimit fotosintetike. [35] [36] Teoria endosymbiotic sugjeron se bakteret fotosintetike ishin fituar (nga endocitozës) nga qelizat eukariotike fillim për të formuar qelizat e para bimore. Prandaj, mund të jetë kloroplastet bakteret fotosintetike që përshtatura për jetën brenda qelizave bimore. Ashtu si Mitochondria, kloroplastet ende posedojnë ADN e tyre, të ndara nga ADN bërthamore të presë qelizave bimore e tyre dhe gjenet në këtë ADN Kloroplasti ngjajnë atyre në cyanobacteria. [37] ADN-së në kloroplastet kodet për proteinat Redox të tilla si qendrat e reagimit fotosintetike. Hipoteza Corr propozon që kjo Co-vend është e nevojshme për Rregulloren Redox.

Cyanobacteria dhe evoluimin e fotosintezës

Kapaciteti biokimike të përdorin ujin si burim për elektroneve në fotosintezë evoluar një herë, në një paraardhës të përbashkët të cyanobacteria ruajtur. Të dhënat gjeologjike tregojnë se kjo ngjarje ka ndodhur në fillim të transformimit në historinë e Tokës, të paktën 2450-2320 milion vjet më parë (Ma), dhe ajo është spekuluar, shumë më herët. [38] Dëshmitë në dispozicion nga studimet geobiological e Archean (> 2500 Ma ) shkëmbinj sedimentarë tregon se jeta ka ekzistuar 3500 Ma, por çështja e kur fotosinteza oxygenic evoluar është ende pa përgjigje. Një dritare të qartë mbi evolucionin paleontologjike cyanobacterial hapen rreth 2000 Ma, duke zbuluar një biota tashmë ndryshme të blu-zarzavate. Cyanobacteria mbetur prodhuesit kryesore primare të gjithë EON Proterozoic (2500-543 Ma), pjesërisht sepse struktura Redox e oqeaneve favorizuar photoautotrophs aftë të fiksimit të azotit. [Citim i duhur] algat blu-gjelbër bashkua zarzavate si prodhuesit më të mëdha fillore në raftet kontinentale pranë Fundi i Proterozoic, por vetëm me 251-65 (Ma) rrezatimeve Mesozoike e dinoflagellates, coccolithophorids, dhe diatoms ka prodhimi primar në ujërat detare raft marrë formë moderne. Cyanobacteria mbeten kritike për ekosistemet detare si prodhuesit kryesorë në gyres oqeanike, si agjentë të fiksimit të azotit biologjike, dhe në formë të modifikuar, si algat detare plastids të. [39] Një studim i 2010 nga hulumtuesit në Universitetin e Tel Avivit zbuluar se Hornet Oriental (Vespa orientalis) konverton dritën e diellit në energji elektrike duke përdorur një pigment të quajtur xanthopterin. Kjo është prova e parë shkencore të një anëtari të mbretërisë shtazore të angazhohen në fotosintezë. [40] Zbulim

Edhe pse disa nga hapat në fotosintezë ende nuk janë kuptuar plotësisht, ekuacioni i përgjithshëm fotosintetike ka qenë i njohur që nga shekulli i 19-të. Jan van Helmont filloi kërkimin e procesit në mesin e shekullit të 17-kur me kujdes të matur masën e dheut të shfrytëzuar nga një fabrikë dhe në masë të bimëve si ajo u rrit. Pas vërejtur se në masë dheu ndryshuar shumë pak, ai hypothesized se masa e bimëve në rritje duhet të vijë nga uji, substancë vetëm ai shtoi në fabrikë në vazo. Hipoteza e tij ishte pjesërisht i saktë - sa e masës fituar gjithashtu vjen nga dioksidi i karbonit, si dhe ujë. Megjithatë, kjo ishte një pikë duke sinjalizuar me idenë se pjesa më e madhe e biomasës një bimë vjen nga inputet e fotosintezës, jo vetë tokës. Joseph Priestley, një kimist dhe ministër, zbuloi se, kur ai izolohet një vëllim të ajrit nën një kavanoz përmbysur, dhe dogjën një qiri në të, qiri do digjem shumë shpejt, shumë para se u zhvillua nga dylli. Ai më tej ka zbuluar se një mouse mund ngjashme "plagosë" ajër. Ai pastaj tregoi se ajri që kishin qenë të "plagosur" nga qiri dhe maus mund të restaurohen nga një fabrikë. Në 1778, Jan Ingenhousz, mjek gjykata për Empress austriake, përsëritur eksperimentet Priestley së. Ai zbuloi se ajo ishte ndikimi i diellit në fabrikë që mund të shkaktojnë atë për të ringjallur një mouse në një çështje e orëve. Në 1796, Jean senebier, një pastor zviceran, botanist, dhe natyralist, tregoi se bimët e gjelbra konsumojnë dioksid karboni dhe oksigjen release nën ndikimin e dritës. Shpejt pas kësaj, Nicolas-Théodore de Saussure treguan se rritja në masë të bimëve si ajo rritet nuk mund të jetë për shkak vetëm për marrjen e CO2, por edhe për përfshirjen e ujit. Kështu, reagimi themelor me të cilin fotosinteza është përdorur për të prodhuar ushqim (të tilla si glukozë) është përshkruar. Cornelis Van Niel bëri zbulime të rëndësishme që justifikojnë kimi e fotosintezës. Nga studiuar bakteret purpurt squfur dhe bakteriet e gjelbër ai ishte shkencëtar parë tek demonstrojë se fotosinteza është një dritë-varur reagim Redox, në të cilën hidrogjen redukton dioksid karboni. Robert Emerson zbuluan dy reaksione të lehta me testimin e produktivitetit të bimëve duke përdorur gjatesi vale të ndryshme të dritës. Me të kuqe vetëm, reagimet drita u shtypën. Kur blu dhe të kuqe janë të kombinuara, prodhimi ishte shumë më thelbësor. Kështu, ka pasur dy photosystems, e thithjes deri në 600 nm, gjatesi vale të tjera deri në 700 nm. Ish është i njohur si PSII, kjo e fundit është PSI. PSI përmban klorofil vetëm një, PSII përmban kryesisht klorofil një me pjesën më të madhe b klorofil në dispozicion, në mesin pigment tjetër. Këto përfshijnë phycobilins, të cilat janë pigmente të kuqe dhe blu të algave të kuqe dhe blu, respektivisht, dhe fucoxanthol për algat kafe dhe diatoms. Procesi është më produktive kur thithjen e kuantet janë të barabartë në të dy PSII dhe PSI, duke e siguruar atë energji të dhëna nga kompleksi antenës është i ndarë në mes të PSI dhe sistemit PSII, e cila në fuqitë kthehet photochemistry. [7]

Melvin Calvin punon në laboratorin e tij fotosintezë. Robert Hill menduar se një kompleks i përbërë nga një reaksioneve ndërmjetme në citokromit B6 (tani një plastoquinone), një tjetër është nga f citokromit në një hap në karbohidrate-gjeneruese mekanizmave. Këto janë të lidhura me plastoquinone, i cili kërkon energji për të reduktuar f citokromit sepse është një reductant mjaftueshme. Eksperimente të mëtejshme për të vërtetuar se oksigjenit zhvilluar gjatë fotosintezës së bimëve jeshile erdhi nga uji, janë kryer nga Hill në vitin 1937 dhe 1939. Ai tregoi se kloroplastet izoluara lëshoj oksigjen në praninë e agjentëve të panatyrshme reduktuar si oxalate hekuri, ferricyanide ose benzoquinone pas ekspozimit ndaj dritës. Reagimi Hill është si vijon: 2 + 2 H2O A + (dritë, kloroplastet) → 2 AH2 + O2 ku A është pranuesi elektron. Prandaj, në dritë, pranuesi elektron është reduktuar dhe oksigjeni është evoluar.